§ 34. Черепные нервы

Общие сведения. У млекопитающих 12 черепных нервов, у рыб и амфибий - 10, так как два задних из этих нервов у них отходят еще от спинного мозга.

I - обонятельный и II - зрительный нервы занимают особое положение. Развиваясь как выросты переднего пузыря головного мозга, они представляют собой проводящие пути, а не нервы, III-XII черепные нервы отличаются от спинномозговых в силу того, что условия развития головы и головного мозга иные, чем условия развития туловища и спинного мозга. Вследствие редукции миотомов в области головы остается мало нейротомов. При этом черепные нервы, иннервирующие миотомы, гомологичны неполному спинномозговому нерву, слагающемуся из вентрального (двигательного) и дорсального (чувствительного) корешков. Каждый соматический черепной нерв включает волокна, гомологичные одному из этих двух корешков. Ввиду того что в формировании головы принимают участие производные жаберного аппарата, в состав черепных нервов, кроме того, входят и волокна, которые иннервируют образования, развивающиеся из мускулатуры висцеральных дуг.

III, IV, VI и XII черепные нервы - глазодвигательный, блоковый, отводящий и подъязычный - являются двигательными и соответствуют вентральным, или передним, корешкам спинномозговых нервов. Однако, помимо двигательных волокон, они содержат и афферентные, по которым поднимаются проприорецептивные импульсы от опорно-двигательного аппарата. III, IV и VI нервы разветвляются в мышцах глазного яблока, происходящих из трех передних (предушных) миотомов, а XII в мышцах языка, развивающихся из затылочных миотомов.

VIII - преддверно-улитковый нерв состоит только из чувствительных волокон и соответствует дорсальному корешку спинномозговых нервов.

V, VII, IX и X - тройничный, лицевой, языкоглоточный и блуждающий нервы содержат чувствительные волокна и гомологичны дорсальным корешкам спинномозговых нервов. Как и последние, они состоят из нейритов клеток чувствительных ганглиев соответствующего нерва. Но в составе этих черепных нервов имеются и двигательные волокна, относящиеся к висцеральному аппарату. Волокна, проходящие в составе тройничного нерва, иннервируют мускулатуру, происшедшую из мышц I висцеральной, челюстной дуги; в составе лицевого - производные мускулатуры II висцеральной, подъязычной дуги; в составе языкоглоточного - производные I жаберной дуги, а блуждающего нерва - производные мускулатуры II и всех последующих жаберных дуг.

XI - добавочный нерв состоит только из двигательных волокон жаберного аппарата и приобретает значение черепного нерва лишь у высших позвоночных. Добавочный нерв иннервирует трапециевидную мышцу, развивающуюся из мускулатуры последних жаберных дуг, и грудино-ключично-сосцевидную мышцу, которая обособилась у млекопитающих от трапециевидной.

III, VII, IX, X черепные нервы содержат еще и парасимпатические волокна автономной нервной системы. В III, VII и IX нервах эти волокна иннервируют гладкую мускулатуру глаза и железы головы: слюнные, слезные и слизистые. X нерв несет парасимпатические волокна к железам и гладкой мускулатуре внутренних органов шеи, грудной и брюшной полостей. Такая протяженность области разветвления блуждающего нерва (отсюда и его название) объясняется тем, что иннервируемые им органы на ранних этапах филогенеза лежали вблизи головы и в области жаберного аппарата, а затем в течение эволюции постепенно отодвинулись назад.

Разветвления черепных нервов. Все черепные нервы, за исключением IV, отходят от основания головного мозга (Атл., Б; рис. 123).

I - обонятельные нервы (nn. olfactorii) и II - зрительный нерв (n. opticus) относятся к проводниковому отделу анализаторов и описываются вместе с соответствующими органами чувств.

III - глазодвигательный нерв (n. oculomotorius) образован нейритами клеток ядра глазодвигательного нерва, лежащего впереди центрального серого вещества водопровода (Атл., 82). Нерв выходит на поверхность мозга между ножками мозга и через верхнеглазничную щель проникает в глазницу. Здесь глазодвигательный нерв иннервирует почти все мышцы глазного яблока.

IV - блоковый нерв (n. trochlearis) состоит из волокон, исходящих из ядра блокового нерва, расположенного спереди водопровода. Нерв выходит на поверхность мозга из переднего мозгового паруса (рис. 126), огибает ножку мозга и через верхнеглазничную щель попадает в глазницу, где иннервирует верхнюю косую мышцу глаза.

V - тройничный нерв (n. trigeminus) появляется на поверхности мозга между мостом и средними ножками мозжечка двумя корешками: большим - чувствительным и малым - двигательным (Атл., 81 и 83).

Чувствительный корешок состоит из нейритов чувствительных нейронов тройничного узла, который располагается на передней поверхности пирамиды височной кости, вблизи ее вершины. Войдя в мозг, эти волокна оканчиваются в трех переключательных ядрах, расположенных: 1) в покрышке моста, 2) вдоль продолговатого мозга и шейного отдела спинного, 3) по бокам водопровода. Дендриты клеток тройничного узла образуют три основные ветви тройничного нерва (отсюда и его название): глазничный, верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы, которые иннервируют кожу лба и лица, зубы, слизистую оболочку языка, полостей рта и носа. Таким образом, чувствительный корешок V нерва соответствует дорсальным чувствительным корешкам спинномозговых нервов.

Двигательный корешок содержит отростки клеток двигательного ядра, которое лежит в покрышке моста, медиальное переключательного верхнего сенсорного ядра. Дойдя до тройничного узла, двигательный корешок минует его, входит в состав нижнечелюстного нерва и снабжает своими волокнами все жевательные мышцы и другие, развившиеся из челюстной дуги. Таким образом, двигательные волокна этого корешка имеют висцеральное происхождение.

VI - отводящий нерв (n. abducens) состоит из нейритов клеток ядра отводящего нерва, лежащего в ромбовидной ямке. Нерв выходит на поверхность мозга между пирамидой и мостом, проникает через верхнеглазничную щель в глазницу, где иннервирует наружную прямую мышцу глаза.

VII - лицевой нерв (n. facialis) состоит из волокон своего двигательного ядра, лежащего в покрышке моста. Вместе с лицевым нервом рассматривают промежуточный нерв, появляющийся рядом с ним, на поверхности мозга между мостом и продолговатым мозгом, латеральное отводящего нерва. Через внутреннее слуховое отверстие лицевой нерв вместе с промежуточным проникает в лицевой канал, пронизывающий пирамиду височной кости. Пройдя канал, лицевой нерв отделяется от промежуточного и выходит через шило-сосцевидное отверстие в толщу около ушной слюнной железы, где распадается на концевые ветви, образующие "большую гусиную лапку" (Атл., 84). Этими ветвями иннервируются все мимические мышцы, подкожная мышца шеи и другие мышцы, производные мускулатуры подъязычной дуги. Нерв относится, таким образом, к висцеральному аппарату.

Промежуточный нерв состоит из небольшого числа волокон, нейритов клеток коленчатого узла, лежащего в начальной части лицевого канала. Войдя в мозг, эти волокна оканчиваются в покрышке моста (на клетках ядра одиночного пути). Дендриты клеток коленчатого узла в составе барабанной струны (проходят сквозь барабанную полость) идут в составе язычного нерва к вкусовым (грибовидным и листовидным) сосочкам языка (Атл., 94, А). Волокна промежуточного нерва, несущие импульсы от органов вкуса, гомологичны дорсальным корешкам спинного мозга. Кроме них, в промежуточном нерве и барабанной струне проходят парасимпатические волокна.

VIII - преддверно-улитковый нерв (n. vestibulocochlearis) состоит из нерва улитки и нерва преддверия.

Нерв улитки проводит импульсы от органа слуха и представлен нейритами клеток спирального узла, лежащего внутри костной улитки (Атл., 95).

Нерв преддверия несет импульсы от вестибулярного аппарата; они сигнализируют о положении головы, а следовательно, и тела в пространстве. Нерв представлен нейритами клеток преддверного узла, расположенного на дне внутреннего слухового прохода (Атл., 95).

Нерв преддверия и нерв улитки соединяются во внутреннем слуховом проходе в общий преддверно-улитковый нерв, который входит в мозг рядом с промежуточным и лицевым нервами.

Волокна нерва улитки оканчиваются в дорсальном и вентральном улитковых ядрах покрышки моста, волокна нерва преддверия - в преддверных ядрах ромбовидной ямки (Атл., 81).

IX - языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus) появляется на поверхности продолговатого мозга, снаружи от оливы, несколькими корешками; из полости черепа выходит общим стволом через яремное отверстие. Нерв состоит преимущественно из чувствительных волокон, которые иннервируют сосочки, окруженные валом, слизистую оболочку задней трети языка, слизистую оболочку глотки и среднего уха (Атл., 85). Эти волокна состоят из дендритов клеток чувствительных узлов языкоглоточного нерва, расположенных в области яремного отверстия. Нейриты клеток этих узлов оканчиваются в переключательном ядре одиночного пути, под дном четвертого желудочка. Описанная часть языкоглоточного нерва гомологична дорсальным корешкам спинномозговых нервов.

В составе нерва проходят и двигательные волокна висцерального происхождения. Они начинаются от двигательного сдвоенного ядра покрышки продолговатого мозга и иннервируют мышцы глотки. Эти волокна представляют нерв I жаберной дуги.

X - блуждающий нерв (n. vagus), самый длинный из черепных, выходит из продолговатого мозга позади языкоглоточного несколькими корешками и покидает череп через яремное отверстие вместе с IX и XI нервами. Вблизи отверстия располагаются узлы блуждающего нерва, дающие начало его чувствительным волокнам (Атл., 85). Спустившись по шее в составе ее сосудисто-нервного пучка, нерв располагается в грудной полости вдоль пищевода, причем левый постепенно смещается на переднюю, а правый - на заднюю его поверхность, что стоит в связи с поворотом желудка в эмбриогенезе. Пройдя вместе с пищеводом через диафрагму в брюшную полость, левый нерв ветвится на передней поверхности желудка, а правый входит в состав чревного сплетения.

Входящие в блуждающий нерв дендриты клеток его чувствительных ганглиев иннервируют слизистую оболочку глотки, гортани, корня языка, а также твердую оболочку головного мозга. Нейриты клеток оканчиваются в ядре одиночного пути.

Двигательные волокна блуждающего нерва отходят от клеток сдвоенного ядра покрышки продолговатого мозга. Волокна принадлежат нерву II жаберной дуги и иннервируют производные ее мускулатуры: мышцы гортани, нёбных дужек, мягкого нёба и глотки.

Основную массу волокон блуждающего нерва составляют парасимпатические волокна, иннервирующие внутренности.

XI - добавочный нерв (n. accessorius) двигательный, состоит из волокон клеток черепного ядра, залегающего в продолговатом мозге снаружи от центрального канала, и волокон спинномозгового ядра, которое располагается в передних рогах спинного мозга на протяжении его верхних сегментов. Корешки спинномозгового ядра, сложившись в общий ствол, входят через большое затылочное отверстие в череп, где присоединяются к 3-6 корешкам черепного ядра, которые выходят позади оливы, располагаясь непосредственно за корешками X нерва.

Из черепа добавочный нерв выходит вместе с языкоглоточным и блуждающим нервами через яремное отверстие. Здесь волокна его черепной ветви переходят в состав блуждающего нерва. Наружная спинномозговая ветвь XI нерва иннервирует трапециевидную и грудино-ключично-сосцевидную мышцы - дериваты жаберного аппарата (Атл., 85).

XII - подъязычный нерв (n. hypoglossus) состоит из волокон ядра подъязычного нерва ромбовидной ямки; из мозга выходит многочисленными корешками между пирамидой и оливой, а из черепа - через канал подъязычного нерва; иннервирует все мышцы языка, как собственные, так и скелетные.