§ 33. Стволовая часть головного мозга

Продолговатый мозг (medulla oblongata) представляет собой продолжение спинного мозга и в задней части имеет весьма сходные с ним форму и строение. По нему тянутся со спинного мозга передняя срединная щель, задняя срединная борозда и передние и задние боковые борозды, внутри находится центральный канал. Как от спинного мозга отходят вентральные и дорсальные корешки спинномозговых нервов, так от продолговатого мозга отходят корешки IX-XII черепных нервов (рис. 123). Борозды и корешки нервов расчленяют продолговатый мозг на три нары канатиков: передние, боковые и задние.

Рис. 123. Ствол мозга и часть больших полушарий сбоку и снизу: 1 - островок; 2 - обонятельные луковицы и 3 - путь; 4 - перекрест; 5 - мост; 6 - олива; 7 - нижнее и 11 - верхнее двухолмия; 8 - зрительный бугор; 9 - ножка мозга; 10 - эпифиз; 12 - медиальное и 13 - латеральное коленчатые тела; 14 - зрительный путь. Римскими цифрами обозначены черепные нервы

Передние канатики лежат по обе стороны передней срединной щели. Они образованы выпуклыми белыми тяжами - пирамидами, которые состоят из волокон еще общего здесь нисходящего корково-спинномозгового пути. Пирамиды суживаются книзу, так как около ²/₃ их волокон постепенно переходит на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид и ниже - боковой корково-спинномозговой путь (Атл., 79). Меньшая часть волокон остается на той же стороне, продолжаясь в передние канатики спинного мозга в виде переднего корково-спинномозгового пути.

Латеральное пирамид на поверхность выходит подъязычный нерв (XII), корешки которого располагаются соответственно вентральным корешкам спинного мозга.

Боковые канатики занимают латеральные поверхности продолговатого мозга. Их вентральную часть составляют оливы, дорсальную - нижние ножки мозжечка. Оливы имеют овальную форму и состоят из нервных клеток. На поперечном разрезе (Атл., 79) они подобны складчатому мешку, открытому медиально. Оливы имеют богатые связи с мозжечком и функционально связаны с поддержанием тела в вертикальном положении. Нижние ножки мозжечка - массивные волокнистые тяжи. Расходясь кверху в стороны, они ограничивают с боков нижний угол дна четвертого желудочка - ромбовидную ямку (Атл., 81).

Из боковых канатиков продолговатого мозга последовательно выходят корешки добавочного (XI), блуждающего (X) и языкоглоточного (IX) черепных нервов, располагающихся соответственно дорсальным корешкам спинного мозга (Атл., 77).

Задние канатики находятся по обе стороны от задней срединной борозды и состоят из поднимающихся сюда из спинного мозга тонкого и клиновидного пучков (рис. 124). Первый из них утолщается здесь в тонкий, а второй - в клиновидный бугорок. Утолщения образованы ядрами - скоплениями вставочных нейронов, на которых оканчиваются волокна пучков. Волокна клеток тонкого и клиновидного ядер идут в двух направлениях: под названием наружных дугообразных волокон - по периферии продолговатого мозга в состав нижних ножек мозжечка противоположной стороны; другие, под названием внутренних дугообразных волокон, перекрещиваются перед центральным каналом, между оливами, и образуют медиальную петлю, которая принимает восходящее направление (Атл., 78, 79 и 82).

Рис. 124. Ствол мозга (без мозжечка) сверху: 1 - верхнее и 2 - нижнее двухолмия; 3 - ручка нижнего холмика; 4 - язычок червя мозжечка; 5 - передний мозговой парус; 6 - средние, 12 - нижние и 18 - верхние ножки мозжечка (перерезаны); 7 - клочок мозжечка; 8 - сосудистое сплетение; 9 - клиновидный бугорок; 10 - тонкий бугорок; 11 - клиновидный пучок; 13 - тонкий пучок; 14 - задняя срединная борозда; 15 - среднее отверстие заднего мозгового паруса (16); 17 - четвертый желудочек

Передняя, расширенная часть продолговатого мозга своей дорсальной поверхностью участвует в формировании дна задней части четвертого желудочка - ромбовидной ямки.

Все образования, расположенные между ямкой и пирамидами, относятся к покрышке. Кнаружи от медиальной петли, в покрышке, расположена особенно мощно развитая в продолговатом мозге ретикулярная формация (Атл., 78), являющаяся продолжением подобного вещества спинного мозга. Раньше считалось, что эта формация несет лишь функцию аппарата местного значения, т. е. связывает между собой различные нейроны продолговатого мозга, в частности вставочные и эффекторные нейроны, лежащие в области дна четвертого желудочка ядер черепных нервов (IX-XII и др.). В последнее время ретикулярной формации стали придавать более широкое значение. В частности, с ретикулярной формацией ствола связывают регуляцию возбудимости вышерасположенных отделов мозга, имеющих отношение к объединенной (интегративной) их деятельности. Влияет ретикулярная формация ствола и на изменение возбудимости спинного мозга. В ретикулярной формации расположены жизненно важные центры: регуляции сердечно-сосудистой системы, дыхания и защитных дыхательных рефлексов, центры деятельности пищеварительного тракта и др.

Ретикулярная7формация ствола теснейшим образом связана с различными анализаторами и не только влияет на их деятельность, но и сама подвержена воздействиям со стороны этих систем.

Из черепных нервов, ядра которых расположены в продолговатом мозге, особое значение имеет блуждающий (X), иннервирующий органы дыхания, пищеварения, кровообращения и другие системы. Повреждение продолговатого мозга, теснейшим образом связанного с основными жизненно важными функциями организма, ведет к смерти.

Помимо клеточных структур, в покрышке расположены медиальный продольный пучок, красноядерно-спинномозговой, передний спинно-мозжечковый и преддверно-спинномозговой, спинно-бугорный и другие восходящие и нисходящие пути. Таким образом, продолговатый мозг служит в большой мере и проводниковым отделом головного мозга.

Мост (pons) расположен над продолговатым мозгом в виде поперечного белого вала (рис. 123).

В латеральном конце борозды, разделяющей продолговатый мозг и мост, расположены корешки преддверно-улиткового (VIII) нерва, состоящего из волокон, исходящих из рецепторных клеток улитки и преддверия, и корешки лицевого с промежуточным (VII) нервом. В медиальной части борозды между мостом и пирамидой отходят корешки отводящего нерва (VI).

Спереди мост резко отграничен от ножек мозга, а латерально соединен с мозжечком посредством средних ножек мозжечка.

На границе между мостом и средними ножками мозжечка на поверхность выходят чувствительный и двигательный корешки тройничного нерва (V).

По срединной линии моста проходит продольная борозда, в которой лежит основная артерия мозга. На поперечном разрезе в мосте выделяются вентральная часть, выступающая на нижней поверхности мозга, - основание моста и дорсальная - покрышка, лежащая в глубине. Поверхность основания по обе стороны от продольной борозды выпуклая благодаря проходящим здесь корково-спинномозговым путям, и поперечно исчерчена волокнами клеток основания моста (Атл., 80). Эти поперечные волокна, продолжаясь в стороны, проникают в мозжечок, образуя его средние ножки. Они проводят импульсы, воспринятые клетками ядер основания моста от коры больших полушарий. Таким образом, в основании моста расположены филогенетически новые структуры: ядра основания, связанные с корой больших полушарий, и корково-спинномозговые пути. Филогенетически старая покрышка моста служит прямым продолжением кверху покрышки продолговатого мозга, вместе с передним отделом которой она входит в образование дна четвертого желудочка. В покрышку моста распространяется из продолговатого мозга ретикулярная формация, в которой лежат ядра черепных нервов (V-VIII) (Атл., 80), слой волокон медиальной петли и другие филогенетически старые пути, которые начинаются ниже. От ядер нерва преддверия (часть VIII нерва) здесь берет начало медиальный продольный пучок, несущий импульсы, обеспечивающие поддержание телом равновесия. Здесь берет начало и тройничная петля от переключательных ядер тройничного нерва, проводящая импульсы кожной чувствительности от лица.

На границе между покрышкой и основанием лежит перекрест волокон одного из ядер нерва улитки (часть VIII нерва) - трапециевидное тело, продолжением которого служит латеральная петля - путь, несущий слуховые импульсы.

Мозжечок располагается сзади от моста и продолговатого мозга (Атл., 77, А). Мозжечок состоит из средней, непарной, филогенетически старой части - червя - и парных полушарий, свойственных лишь млекопитающим. Полушария мозжечка развиваются параллельно с корой больших полушарий и достигают у человека значительных размеров. Червь с нижней стороны погружен глубоко между полушариями; верхняя его поверхность переходит в полушария постепенно.

Серое вещество лежит в мозжечке поверхностно, образуя его кору, в которой клетки расположены в два слоя. Первый слой, наружный, молекулярный, широкий, состоит из звездчатых и корзинчатых клеток; в глубине его лежит ряд очень крупных клеток своеобразной формы - ганглиозных. Второй слой зернистый, образован многочисленными зернистыми клетками, между которыми находятся единичные, более крупные звездчатые. Ганглиозные клетки посылают свои нейриты к ядрам мозжечка. Кора полушарий и червя изрезана бороздками, которые делят ее на извилины, группирующиеся в дольки, разделенные постоянными, более глубокими бороздками. Несколько обособленная долька - клочок - прилегает к средним ножкам мозжечка (рис. 124). Это единственная филогенетически древняя часть полушарий мозжечка, которая вместе с узелком червя уже у низших позвоночных связана с органом равновесия, или вестибулярным аппаратом.

Белое вещество лежит в мозжечке под корой. В черве оно представлено тонким слоем, форму которого на сагиттальном разрезе древние анатомы назвали древом жизни, так как находили в нем сходство с зубчатым листом туи, или "древа жизни" (названного так за его постоянно зеленый цвет).

В толще белого вещества располагаются скопления нервных клеток, образующие четыре пары ядер мозжечка (рис. 125). В области червя лежит ядро шатра; латеральнее его, уже в полушариях, находятся шаровидное и пробковидное ядра и затем самое крупное - зубчатое ядро. На клетках последнего оканчиваются волокна ганглиозных клеток коры полушарий мозжечка. Волокна ганглиозных клеток коры червя и клочка оканчиваются и на других ядрах.

Рис. 125. Ствол мозга и подкорковые образования сверху (горизонтальным разрезом вскрыты ядра мозжечка): 1 - хвостатое ядро; 2 - колонки свода; 3 - эпифиз; 4 - верхнее и 5 - нижнее двухолмия; 6 - волокна средней ножки мозжечка; 7 - проводящий путь верхней ножки мозжечка (отпрепарирован); 8 - ядро шатра; 9 - червь; 10 - шаровидное, 11 - пробковидное и 13 - зубчатое ядра; 12 - кора полушарий мозжечка; 14 - верхняя ножка мозжечка; 15 - поводковый треугольник; 16 - подушка; 17 - зрительный бугор; 18 - задняя спайка; 19 - третий желудочек; 20 - переднее ядро зрительного бугра

Проводящие пути мозжечка, связывающие его с другими частями центральной нервной системы, складываются в три пары ножек (Атл., 81). Нижние и верхние ножки существуют на всех стадиях филогенеза; средние появляются лишь у млекопитающих в связи с развитием мощного моста и коры больших полушарий.

Нижние ножки мозжечка содержат задний спинно-мозжечковый путь, наружные дугообразные волокна, исходящие из тонкого и клиновидного ядер, волокна клеток оливы и другие, главным образом афферентные пути, волокна которых оканчиваются на клетках коры червя (Атл., 93). Таким образом, червь - филогенетически старая часть мозжечка - получает в основном проприорецептивные импульсы со всего тела. Кроме того, в нижних ножках проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие преддверные ядра с мозжечком.

Средние ножки мозжечка - самые массивные, соединяют с ним мост. Они охватывают продолговатый мозг с боков и входят в полушария мозжечка в области глубокой горизонтальной щели, идущей вдоль его заднего края. В средних ножках к нейронам коры полушарий мозжечка проходят поперечные волокна основания моста (Атл., 88). На клетках основания моста оканчиваются волокна коры больших полушарий. Этот путь носит название корково-мостового. Через последний осуществляется влияние коры больших полушарий на деятельность мозжечка.

Верхние ножки мозжечка, развивающиеся из перешейка ромбовидного мозга, лежат наиболее дорсально и близко от срединной линии. В виде белых тяжей они идут от мозжечка к среднему мозгу, где располагаются вдоль ножек мозга, тесно с ними соприкасаясь. Верхние ножки мозжечка состоят главным образом из волокон, исходящих из его ядер, и служат основными путями, проводящими импульсы от мозжечка (Атл., 88; рис. 125) к красному ядру, зрительному бугру, гипоталамусу и др.

Мозжечок, получая импульсы от мышечно-суставных рецепторов тела, преддверных ядер и от коры больших полушарий и др., участвует в координации всех двигательных актов, включая произвольные движения, и оказывает влияние на мышечный тонус.

Старое образование - червь мозжечка - связано с движениями осевых структур тела - туловища, шеи и головы; филогенетически молодые полушария - с работой парных частей тела - конечностей. Этим объясняется исключительное развитие полушарий мозжечка человека. Работами отечественных физиологов установлено значение мозжечка как важного центра автономной нервной системы.

Четвертый желудочек происходит из полости ромбовидного пузыря зародыша, поэтому его ограничивают продолговатый мозг и мост, образующие дно - ромбовидную ямку, и мозжечок, входящий в состав крыши желудочка (Атл., 81). Переход центрального канала в полость четвертого желудочка происходит в результате раскрытия канала с дорсальной стороны. Это приводит к тому, что левая и правая части крыльной пластинки расходятся в стороны и располагаются латеральнее основной пластинки, вместе с которой образуют дно четвертого желудочка. Вследствие подобного хода развития ядра черепных нервов закладываются в ромбовидной ямке следующим образом. Срединное положение занимают развившиеся из основной пластинки двигательные ядра, нейроны которых гомологичны мотонейронам передних рогов спинного мозга. Наиболее латеральное место принадлежит переключательным ядрам, так называемым сенсорным или чувствительным, развившимся из крыльной пластинки; они образованы вставочными нейронами и являются гомологами задних рогов спинного мозга. Между двигательными и переключательными закладываются ядра характерных для головы структур, происшедших из висцерального аппарата, например двигательные ядра V и VII черепных нервов. В области пограничной борозды располагаются ядра автономной нервной системы, гомологичные боковым рогам спинного мозга.

Ромбовидная ямка имеет форму, соответствующую ее названию. Снизу и с боков она ограничена нижними ножками мозжечка, сверху - его верхними ножками. Боковые углы ямки вытянуты в латеральные карманы.

Ромбовидная ямка выстлана эпендимой, под которой расположены окруженные ретикулярной формацией ядра черепных нервов от V до XII.

На границе передней и средней трети ромбовидной ямки, в небольшом ее углублении, лежит двигательное ядро тройничного нерва (V). Латеральное двигательного лежит верхнее сенсорное ядро этого нерва. Вверх от него, по бокам стенки водопровода, тянется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва, а вниз, вдоль продолговатого мозга и задних рогов шейной части спинного мозга, - ядро спинального пути этого нерва.

Недалеко от середины ромбовидной ямки лежит двигательное ядро отводящего нерва (VI). Двигательное ядро лицевого нерва (VII) располагается в покрышке моста глубже и кнаружи. Латеральный карман ромбовидной ямки занят на большом протяжении преддверными ядрами и дорсальным улитковым ядром. В суженном заднем конце ромбовидной ямки содержится двигательное ядро подъязычного нерва. Латеральнее расположен треугольник блуждающего нерва, в котором заложено его автономное дорсальное ядро, имеющее двустороннюю связь с внутренностями. Ядра остальных нервов, лежащих на дне четвертого желудочка, находятся несколько глубже и на поверхности не обнаруживаются. Это, например, вентральное улитковое ядро VIII нерва, сдвоенное ядро X и IX нервов, ядро одиночного пути, чувствительные ядра VII, IX и X нервов.

В переключательных ядрах оканчиваются афферентные волокна, приходящие в составе черепных нервов от кожи лица (V), органа вкуса (VII, IX), органов слуха и равновесия (VIII), дыхательных путей, легких, сердца, сосудов, пищеварительного тракта (X). От клеток двигательных ядер в составе черепных нервов проходят волокна к мускулатуре лица (V, VII нервы), сердцу, дыхательным путям и почти всем органам пищеварения (X), языку (XII). На дне ромбовидной ямки замыкаются рефлекторные дуги, по которым осуществляется регуляция дыхания, пищеварения, кровообращения, положения тела и т. д.

Крыша четвертого желудочка образована спереди передним мозговым парусом, который представляет собой пластинку белого вещества, натянутую между обеими верхними ножками мозжечка и его червем. Сзади крыша состоит из тонкой эпителиальной пластинки. Это недоразвитая стенка мозгового пузыря, носящая название задний мозговой парус (рис. 124). С последним прочно соединена сосудистая оболочка мозга, впячивающаяся в течение развития внутрь желудочка и образующая в нем сосудистое сплетение. Задний мозговой парус приращен по бокам к нижним ножкам мозжечка, а сверху - к мозжечку; от прикосновения к последнему он легко разрывается, вследствие чего вскрывается полость желудочка. В заднем парусе находятся три маленьких отверстия, через которые цереброспинальная жидкость полостей мозга переходит в подоболочечные пространства мозга. Из переднего мозгового паруса на поверхности мозга появляются корешки самого тонкого из черепных нервов - блокового (IV нерв) (рис. 126), который, обогнув ножку мозга, достигает его основания.

Рис. 126. Ствол мозга сбоку и сверху (мозжечок удален): 1 - третий желудочек; 2 - эпифиз (оттянут); 3 - подушка зрительного бугра; 4 - латеральное коленчатое тело; 5 - ручка верхнего двухолмия (6); 7 - поводок: 8 - ножка мозга; 9 - медиальное коленчатое тело; 10 - нижнее двухолмие и 11 - его ручка; 12 - мост; 13 - верхний мозговой парус; 14 - верхняя ножка мозжечка; 15 - четвертый желудочек; 16 - нижние ножки мозжечка; 17 - средняя ножка мозжечка

Средний мозг состоит из ножек мозга и крыши среднего мозга, разделенных узким каналом - водопроводом мозга, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху - с третьим (рис. 126).

Ножки мозга (pedunculi cerebri) занимают переднюю часть среднего мозга и расположены над мостом. Между ними на поверхность появляются корешки глазодвигательного нерва (III). Ножки состоят из оснований и покрышки, которые разделяются сильно пигментированными клетками черной субстанции (Атл., 82).

В основание ножек входят пирамидный путь, состоящий из корково-спинномозгового, направляющегося через мост в спинной мозг, и корково-ядерного, волокна которого доходят до нейронов двигательных ядер черепных нервов, расположенных в области четвертого желудочка и под водопроводом, а также корково-мостовой путь, оканчивающийся на клетках основания моста. Поскольку основание ножек состоит из нисходящих путей коры полушарий, эта часть среднего мозга является таким же филогенетически новым образованием, как и основание моста или пирамиды продолговатого мозга.

Покрышка ножек, продолжая покрышку моста и продолговатого мозга, состоит из филогенетически древних структур. Верхняя поверхность ее служит дном водопровода мозга. В покрышке расположены ядра блокового и глазодвигательного нервов. Эти ядра развиваются в эмбриогенезе из основной пластинки, лежащей под пограничной бороздой, состоят из двигательных нейронов и гомологичны передним рогам спинного мозга. Ядра с отходящими от них корешками представляют, таким образом, метамерный аппарат среднего мозга. Под серым веществом, окружающим водопровод, проходит филогенетически старый путь - медиальный продольный пучок. Начинаясь от ядер нерва преддверия, он несет импульсы к ядрам III, IV, V и XI черепных нервов. Участвует в приведении в движение глаз и головы при раздражении аппарата равновесия. В области ядер III нерва лежит его парасимпатическое ядро; оно развивается на месте пограничной борозды и состоит из вставочных нейронов автономной нервной системы. Латеральнее водопровода вдоль всего среднего мозга тянется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва. Оно принимает проприорецептивную чувствительность от жевательных мышц и мышц глазного яблока.

На уровне нижнего двухолмия совершается перекрест волокон верхних ножек мозжечка, после чего они частично заканчиваются в лежащих впереди массивных клеточных скоплениях - красных ядрах, а частично продолжаются к зрительному бугру межуточного мозга. В красном ядре оканчиваются также волокна из больших полушарий. От красных ядер идут восходящие пути, в частности, к зрительному бугру. Основной нисходящий путь красных ядер - красноядерно-спинномозговой. Его волокна, сразу по выходе из ядра совершающие перекрест, направляются вдоль покрышек ствола головного мозга и бокового канатика спинного мозга к клеткам передних рогов. У низших млекопитающих этот путь передает им, а затем мускулатуре тела переключенные в красном ядре импульсы, главным образом от мозжечка. Но у высших млекопитающих красные ядра функционируют в сильной зависимости от коры больших полушарий, влияния которой на двигательные реакции передаются красноядерно-спинномозговому пути. В результате красные ядра оказываются важным звеном экстрапирамидной системы.

Латеральнее красного ядра в покрышке расположена медиальная петля. Между ней и серым веществом, окружающим водопровод, лежат нервные клетки и волокна ретикулярной формации (продолжение ретикулярной формации моста и продолговатого мозга) и проходят восходящие и нисходящие пути.

Четверохолмие, или крыша среднего мозга (tectum mesencephali), составляет его заднюю часть (рис. 127); перпендикулярными друг к другу бороздами четверохолмие делится на верхние и нижние холмики.

Рис. 127. Средний и межуточный мозг на сагиттальном разрезе: 1 - передняя спайка; 2 - колонка свода; 3 - прозрачная перегородка; 4 - межжелудочковое отверстие; 5 - мозолистое тело; 6 - серая спайка; 7 - сосудистое сплетение третьего желудочка; 8 - медиальная поверхность зрительного бугра; 9 - третий желудочек; 10 - задняя спайка; 11 - поводковое ядро; 12 - эпифиз; 13 - верхнее и 15 - нижнее двухолмия; 14 - червь; 16 - водопровод; 17 - ножка мозга; 18 - мост: 19 - глазодвигательный нерв; 20 - височная доля большого полушария; 21 - сосковидное тело; 22 - задняя и 23 - передняя доли гипофиза; 24 - воронка; 25 - перекрест зрительных нервов; 26 - медиальная поверхность лобной доли

Верхнее двухолмие заключает в себе центры ориентировочных рефлексов на зрительные раздражения. Посредством отходящих вперед ручек холмики соединяются с латеральными коленчатыми телами межуточного мозга. По ручкам верхних холмиков к ним подходит часть волокон зрительного пути.

Нижнее двухолмие служит центром ориентировочных рефлексов на слуховые раздражения. От холмиков вперед и кнаружи идут ручки, оканчивающиеся у медиальных коленчатых тел. Холмики принимают часть волокон латеральной петли, остальные волокна последней идут в составе ручек нижних холмиков к медиальному коленчатому телу.

От крыши среднего мозга берет начало текто-спинномозговой путь. Его волокна после перекреста в покрышке среднего мозга идут к двигательным ядрам головного и к клеткам передних рогов спинного мозга.

Путь проводит эфферентные импульсы в ответ на зрительные и слуховые раздражения.