§ 30. Спинной мозг

Эмбриогенез. В начале пятой недели эмбриональной жизни вентральная и дорсальная стенки спинного мозга, отставшие в развитии от боковых, впячиваются вглубь и образуют переднюю срединную щель и заднюю срединную борозду со спаянными в глубине стенками. Они разделяют мозг на две симметричные половины. Из нейробластов основной пластинки каждой половины развиваются двигательные нейроны, формирующие передние рога, а из нейробластов крыльной пластинки - вставочные нейроны, образующие задние рога. Между передними и задними рогами развиваются вставочные нейроны автономной нервной системы, объединяющиеся в боковые рога.

Клетки передних рогов группируются посегментно, их нейриты покидают мозг, образуя его вентральные, двигательные корешки. Нейриты клеток спинномозговых узлов растут в направлении спинного мозга и вступают в него, складываясь посегментно в дорсальные, чувствительные корешки. Нейриты клеток передних рогов и спинномозговых ганглиев одеваются миелиновой оболочкой. Единственный дендрит нейронов спинномозговых узлов растет в сторону иннервируемой ткани и г также покрывается миелиновой оболочкой, превращаясь в волокно (Атл., 73, вверху; рис. 113). Поперечный отрезок спинного мозга, соответствующий паре вентральных и паре дорсальных корешков, образует нервный сегмент - невротом.

Рис. 113. Нейроны спинального ганглия куриного зародыша: 1 - биполярный; 2 - переходные между биполярным и ложноуниполярным; 3 - ложноуниполярный

Спинной мозг человека состоит из 31 сегмента.

В первые три месяца зародышевой жизни спинной мозг располагается на протяжении всего позвоночного канала, но позднее занимает только часть его длины, так как растет медленнее позвоночного столба. Поэтому корешки спинномозговых нервов, появляющиеся из мозга вначале на уровне межпозвоночных отверстий соответствующего сегмента, оказываются впоследствии выше своих отверстий и по выходе из мозга тянутся на некотором протяжении внутри позвоночного канала. Особенно большое расстояние проходят корешки поясничного и крестцового отделов спинного мозга, благодаря чему из них образуется так называемый конский хвост.

Внешний вид спинного мозга. Спинной мозг (рис. 114) представляет собой нервную трубку длиной около 45 см с почти редуцированной полостью - центральным каналом. Он одет тремя оболочками - твердой, паутинной и мягкой.

Рис. 114. Спинной мозг (твердая мозговая оболочка вскрыта): А - спереди; Б - сзади; IС-VIII - шейные; ITh-XII грудные; IL-V поясничные; IS-I - крестцовые спинномозговые нервы; 1 - шейное утолщение; 2 - спинномозговые узлы; 3 - твердая мозговая оболочка; 4 - поясничное утолщение; 5 - мозговой конус; 6 - конский хвост; 7 - концевая нить

Спинной мозг начинается от головного под большим затылочным отверстием и кончается на уровне I-II поясничных позвонков заострением - мозговым конусом. От последнего тянется вниз концевая нить. Она состоит из паутинной и мягкой мозговых оболочек, которые, заканчиваясь в надкостнице копчика, способствуют фиксации спинного мозга. Концевая нить окружена длинными корешками нижних сегментов мозга, образующими конский хвост.

В спинном мозге имеются два утолщения: шейное, особенно выраженное на уровне V-VI шейных невротомов, и поясничное с наибольшей шириной в области III -IV поясничных сегментов. Образование утолщений объясняется скоплением в этих частях мозга большого количества клеток и волокон, иннервирующих конечности.

На переднебоковой поверхности спинного мозга из передней боковой борозды выходят вентральные корешки, на заднебоковой в заднюю боковую борозду входят дорсальные корешки. Последние несут утолщения - спинномозговые ганглии (узлы), располагающиеся в области межпозвоночных отверстий.

Серое вещество. На разрезе спинного мозга видно, что его очень узкий центральный канал окружен серым веществом, выступающие части которого образуют передние и задние рога (рис. 115). В грудном отделе и в верхней части поясничного между передним и задним выдаются еще и боковые рога. На периферии расположено белое вещество. В последнем между задним и передним (или боковым) рогами находятся переплетающиеся перекладины серого вещества, выделяемые в качестве сетчатого вещества, или ретикулярной формации (рис. 115).

рис. 115. Поперечный разрез спинного мозга (схема): 1 - задняя срединная борозда; 2 - задний канатик; 3 - дорсальный корешок; 4 - задний рог; 5 - нейроны заднего рога (вставочные); 6 - дорсальное ядро; 7 - боковой канатик; 8 - центральный канал; 9 - задняя серая спайка; 10 - передняя белая спайка; 11 - передняя спинномозговая артерия; 12 - передняя срединная щель; 13 - вентральный корешок; 14 - передний канатик; 15 - нейроны переднего рога; 16 - боковой рог; 17 - ретикулярное вещество; 18 - мягкая мозговая оболочка

По срединной линии передней поверхности мозга тянется передняя срединная щель, разделяющая его на правую и левую половины. Борозда не достигает серого вещества; между ним и ее дном находится белая спайка, соединяющая половины мозга.

Стенки задней срединной борозды сращены, и на ее месте через всю толщу белого вещества проходит глиальная перегородка.

Белое вещество спинного мозга. Белое вещество делится на три парных канатика. Передний канатик расположен между срединной щелью и выходом вентральных корешков; задний - между глиальной перегородкой и дорсальными корешками, а боковой - между передней и задней боковыми бороздами.

В непосредственной близости от серого вещества, внутри всех столбов, лежат короткие межсегментальные волокна основных пучков (Атл., 73, внизу). Начавшись от клеток ретикулярной формации, волокна проходят вверх и вниз 2-3 сегмента и оканчиваются на мотонейронах передних рогов. По волокнам устанавливается связь между отдельными сегментами, поэтому основные пучки выделяются в собственный аппарат спинного мозга.

Волокна спинномозговых ганглиев, проникающие в мозг в составе дорсальных корешков, продолжают свой путь по различным направлениям. Одни из волокон оканчиваются на мотонейронах переднего рога своего сегмента, на вставочных нейронах задних рогов своей или противоположной стороны, на нейронах автономной нервной системы боковых рогов и на клетках ретикулярной формации. В результате в спинном мозге осуществляются простейшие (безусловные) рефлексы со всех сегментов тела в ответ на раздражения кожи, мышц и внутренних органов. Другие волокна поднимаются вверх, входя в состав задних канатиков; они относятся к восходящим проводящим путям спинного мозга.

Проводящие пути спинного мозга расположены снаружи от его основных пучков. Эти пути появляются в филогенезе позднее собственного аппарата мозга и развиваются параллельно с формированием головного мозга. По путям (пучкам) проходят импульсы в восходящем направлении от чувствительных и вставочных нейронов и в нисходящем - от клеток вышележащих нервных центров к двигательным нейронам.

К восходящим путям спинного мозга относятся тонкий и клиновидный пучки, задний и передний спинно-мозжечковые пути, боковой спинно-таламический и др. (Атл., 73, внизу).

Тонкий и клиновидный пучки проходят в задних канатиках и образованы нейритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев.

Пучки проводят возбуждение в продолговатый мозг от проприорецепторов мышц и суставов, а также от экстерорецепторов кожи. Тонкий пучок проводит импульсы от рецепторов нижних конечностей и нижней половины тела (до V грудного нейротома); клиновидный пучок - от верхних конечностей и верхней половины тела, поэтому ниже V грудного сегмента он отсутствует.

Задний спинно-мозжечковый путь лежит в боковых канатиках. Он берет начало от клеток ядра, которое находится в основании задних рогов (дорсальное ядро) одноименной стороны.

Передний спинно-мозжечковый путь состоит из отростков вставочных нейронов задних рогов. После перекреста средней линии мозга волокна входят в состав боковых канатиков противоположной стороны.

Оба пути проводят проприорецепторные импульсы к мозжечку.

Боковой спинно-бугорный путь находится также в боковых канатиках и состоит из перекрещенных волокон вставочных нейронов заднего рога противоположной стороны. Путь проводит импульсы болевой и температурной чувствительности тела к межуточному мозгу.

Перекрест восходящих проводящих путей, совершаемый обычно волокнами вставочных нейронов, приводит к тому, что импульс попадает в полушарие, противоположное той стороне тела, от которой идет возбуждение.

Нисходящие пути состоят из красноядерно-спинального, бокового и переднего корково-спинномозговых, текто-спинномозгового, преддверно-спинномозгового, медиального продольного пучка и др. (Атл., 73, внизу).

Красноядерно-спинномозговой путь начинается из среднего мозга (от красного ядра), спускается по боковому канатику противоположной стороны спинного мозга и оканчивается на двигательных нейронах передних рогов. Несет непроизвольные двигательные импульсы.

Боковой корково-спинномозговой путь лежит в боковом канатике и состоит из нейритов клеток коры противоположного полушария. Путь постепенно истончается, так как в каждом сегменте спинного мозга часть его волокон заканчивается на клетках передних рогов. Путь проводит от коры произвольные двигательные импульсы, стимулирующие и тормозные.

Передний корково-спинномозговой путь, как и боковой, состоит из волокон клеток коры больших полушарий, но лежит в переднем канатике. Волокна его оканчиваются на мотонейронах главным образом противоположной стороны, переходя туда в составе передней спайки спинного мозга. Этот путь имеет ту же функцию, что и боковой корково-спинномозговой.

Представляет интерес, что корково-спинальные пути оканчиваются на мотонейронах спинного мозга лишь у человека и приматов, в то время как у субприматов, а иногда и у приматов между ними включается вставочный нейрон (Атл., 73, внизу слева). Функциональное обоснование этому явлению не найдено.

Текто-спинномозговой путь лежит также в переднем канатике, начинается, от верхних и нижних холмиков крыши среднего мозга и оканчивается на клетках передних рогов.

Преддверно-спинномозговой путь лежит между передним и боковым канатиками. Он идет от продолговатого мозга к передним рогам и проводит импульсы, обеспечивающие равновесие тела.

Медиальный продольный пучок лежит в переднем канатике и состоит как из нисходящих, так и восходящих волокон; берет начало и оканчивается на ядрах ствола мозга и на клетках передних рогов. Пучок представляет собой очень древнюю систему волокон, которая у низших позвоночных служит важнейшим ассоциационным путем головного мозга.

Большинство нисходящих и восходящих путей совершает перекрест на разных уровнях центральной нервной системы. В результате импульс, пройдя на протяжении всей рефлекторной дуги два перекреста (в восходящем и нисходящем направлениях), возвращается на сторону, получившую раздражение.

Сосуды спинного мозга. Спинной мозг питается из сегментальных межреберных, поясничных и подключичных артерий, главным образом через позвоночные артерии. Войдя в полость черепа через большое затылочное отверстие, позвоночные артерии отдают две парные передние и задние спинномозговые артерии (Атл., 74). Передние вскоре соединяются в непарный стволик, идущий вниз вдоль передней срединной щели; задние спускаются по линии вхождения в спинной мозг его задних корешков. Все три артерии связаны друг с другом многочисленными анастомозами и получают подкрепление из указанных выше сегментальных сосудов. В глубь мозга артерии посылают тонкие веточки; серое вещество снабжается кровью лучше, чем белое. Кровоотток из спинного мозга осуществляется по венам, сопровождающим артерии и впадающим в венозное сплетение эпидурального пространства.