Глава четвертая. Нервная система и анализаторы

§ 29. Общие сведения о нервной системе

Нервная ткань. Живой материи присуща раздражимость как одно из основных жизненных свойств. Способность отвечать на раздражение определенной деятельностью (движением, секрецией) называют возбудимостью. В нервной ткани в течение эволюции возбудимость приняла форму специфической реакции - нервного импульса - и выработалась способность к быстрому проведению его. В результате функцией нервной ткани стало осуществление взаимосвязи тканей и органов организма и связи всего организма с окружающей средой.

Нервная ткань состоит из нейронов, или нервных клеток, и нейроглии. Нервные клетки и большая часть глии (макроглия) - производные эктодермального зародышевого листка; меньшая часть глии (микроглия) происходит из мезенхимы.

Нейроглия имеет вспомогательное значение. Клетки макроглии - это опора для нервных клеток, выполняющая роль тканевого каркаса; она входит в состав оболочек нейронов, обеспечивая их изоляцию, участвует в нервной трофике (обмене веществ), в механизме синаптического контакта. Клетки микроглии подвижны; ее основная функция - фагоцитоз.

Нервная клетка, или нейрон, - основная структурная и функциональная единица нервной системы. Она имеет тело и отростки: один или несколько дендритов и один аксон, или нейрит, и концевые образования отростков (Атл., 73, вверху). По дендритам проходят центростремительные нервные импульсы (к телу клетки), по нейриту - центробежные (от ее тела). Отростки нервных клеток, обеспечивая проведение нервного импульса по организму, достигают в некоторых случаях очень большой длины, до 1-1,5 м.

Все нейриты, а также дендриты чувствительных нейронов на известном расстоянии от тела клетки покрываются оболочками. Это нервные волокна. Лежащий в центре волокна отросток нервной клетки называют осевым цилиндром.

Различают мякотные и безмякотные нервные волокна.

Безмякотные волокна значительно тоньше. Осевой цилиндр покрыт здесь одним слоем глиальных, швановских клеток. Эти волокна относятся в основном к симпатическому отделу автономной нервной системы.

В мякотных, или миелиновых, волокнах осевой цилиндр под цитоплазмой швановских клеток покрыт еще и миелиновой оболочкой, которая выполняет роль электрического изолятора, обусловливая быстрое проведение нервного импульса; она несет также трофическую функцию. В различных мякотных волокнах миелиновая оболочка развивается неодновременно. В филогенетически более старых образованиях мозга этот процесс происходит ранее, чем в более молодых структурах, связанных с новыми и сложными функциями. Экспериментально доказано, что упражнение органа ускоряет миелинизацию, а задержка функционирования замедляет. В онтогенезе начало функционирования разных отделов нервной системы определяется в значительной мере сроками миелинизации их волокон.

Концевые образования отростков нейрона, или нервные окончания, по функциональному значению подразделяются на рецепторные, эффекторные и межнейрональные.

Рецепторными окончаниями называют концевые образования дендритов в органах, воспринимающие различного рода раздражения и трансформирующие их в нервный импульс, или возбуждение.

Эффекторные окончания - это концевые образования нейритов в рабочих органах: мышцах, железах. В поперечнополосатых мышцах они имеют вид сложно устроенных моторных бляшек (рис. 58), в гладких мышцах и железах представлены свободными разветвлениями.

Межнейрональными называют окончания нейритов на поверхности тела нервной клетки или отростков другого нейрона. Концевые разветвления нейрита снабжены утолщениями в виде бляшек и колечек (рис. 109, левый).

Рис. 109. Внизу - межнейрональные окончания в виде бляшек и петелек на теле и дендритах клетки коры больших полушарий кошки. Вверху - схема строения синапса: 1 - нейрит; 2 - дендрит; 3 - пресинаптическая и постсинаптическая мембраны; 4 - семантический пузырьки; 5 - синаптическая щель; 6 - митохондрия

Эффекторные и межнейрональные окончания обеспечивают переход возбуждения с нервного волокна на мышечную, железистую или нервную клетку. Структурные образования, обеспечивающие этот переход, называют синапсами.

Под электронным микроскопом видно, что синапс состоит из двух мембран - пресинаптической, утолщенной поверхностью бляшки или колечка нейрита с расположенными в них синаптическими пузырьками, заполненными медиатором и митохондриями, поставляющими энергию, и постсинаптической, образованной поверхностью тела или отростка другого нейрона или поверхностной мембраной иннервируемого мышечного волокна или железы.

Между пресинаптической и постсинаптической мембранами находится синаптическая щель, заполненная межклеточным веществом (рис. 109, правый).

Синапсы между нервными клетками подразделяются на аксосоматические, если они расположены на теле клетки, аксо-дендритические - на разветвлениях дендрита и аксо-аксональные - на аксоне.

Рецепторные окончания дендритов, или чувствительных нервных волокон, могут быть представлены свободными нервными окончаниями. Они встречаются, например, в стенках внутренностей и сосудов, в гладких мышцах и эпителии кожи. В других органах окончания этих волокон связаны с особо видоизмененными эпителиальными клетками (волосковыми в улитке внутреннего уха, вкусовыми в сосочках языка и т. д.) или соединительнотканными (нервно-мышечные веретена скелетных мышц, осязательные тельца сосочков кожи и т. д.), которые образуют специализированные рецепторы органов чувств и тканей. В обонятельном органе и глазе последние представлены видоизмененными клетками нервной ткани.

Экстерорецепторами называют рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды. Они находятся в коже (тактильные и болевые), органах обоняния, вкуса, слуха и зрения.

Интерорецепторы воспринимают механические, химические, температурные и другие раздражения, возникающие внутри организма. Они расположены во внутренностях, сосудах, аппарате равновесия (или вестибулярном), суставах, мышцах и сухожилиях. Интерорецепторы внутренних органов относят к висцерорецепторам, а органов равновесия и опорно-двигательного аппарата - к проприорецепторам. Последние сигнализируют о положении нашего тела в пространстве, о его позе и ее изменениях.

Таким образом, свободные окончания чувствительных волокон или специализированные рецепторы органов чувств постоянно испытывают разнообразные воздействия со стороны не только внешней, но и внутренней среды организма. Это позволяет нервной системе согласовывать деятельность всех органов и определять взаимоотношения организма со средой.

Исследования И. П. Павлова, а ранее и других русских ученых (И. М. Сеченова, С. П. Боткина) привели к возникновению представления о нервизме, под которым И. П. Павлов понимал физиологическое направление, стремящееся распространить влияние нервной системы на возможно большее количество деятельностей организма^*.

^* (Павлов И. П. Поли. собр. соч. М., Изд-во АН СССР, 1951, т. I, с. 197.)

Элементы рефлекторной дуги. Под влиянием раздражения в рецепторе возникает возбуждение, которое проводится миелинизированным дендритом в тело нервной клетки. От тела этого рецепторного, чувствительного нейрона нервные импульсы переходят по его нейриту на другой нейрон. Передача импульса осуществляется через синаптические окончания на отростках или теле эффекторного нейрона. Последний может быть двигательным (моторным) или секреторным в зависимости от того, к какой реагирующей ткани подходит его нейрит - к мышечной или железистой. По эффекторному нейрону возбуждение достигает органа, вызывая специфическую реакцию, двигательную или секреторную.

Все реакции организма, наступающие в ответ на раздражение рецепторов и происходящие при участии нервной системы, называют рефлексами. Совокупность нейронов, по которым осуществляется рефлекс, формирует рефлекторную дугу.

Описанная рабочая связь рецепторного и эффекторного нейронов - пример двухнейронной рефлекторной дуги (рис. 110, слева). В теле человека по такой дуге могут осуществляться сухожильно-мышечные рефлексы (например, коленный). Значительно чаще реакции протекают по более сложным, трехнейронным дугам (рис. 110, справа). Здесь между рецепторным и эффекторным нейронами существует еще один или несколько однотипных вставочных нейронов. Если последних несколько, то это способствует распространению возбуждения по обширной территории центральной нервной системы, прежде чем оно будет передано на эффекторный нейрон. Цепь вставочных нейронов рефлекторной дуги может распространять импульс центростремительно до коры больших полушарий и затем центробежно до эффекторного нейрона. Существующие на нейритах боковые ответвления - коллатерали, которые оканчиваются на соседних с данной цепью вставочных нейронах, передают импульс в стороны от его прямого пути. Это приводит к широкому распространению возбуждения на большое количество нейронов, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы, и вовлекает их в формирование рефлекторного ответа. Но роль отдельных нейронов этого сложного "ансамбля", согласованно регулирующего функцию, неодинакова. В то время как одни нейроны совершенно необходимы, другие участвуют в реакции избирательно.

Рис. 110. Цереброспинальная рефлекторная дуга - двухнейронная (слева) и трехнейронная (справа): 1 - нервные окончания в сухожилии; 2 - чувствительное волокно рецепторного нейрона; 3 - двигательное волокно эффекторного нейрона; 4 - нервное окончание в поперечнополосатой мышце; 5 - вставочный нейрон

Рефлекторные дуги бывают двух типов - цереброспинального, или соматического, и автономного, или вегетативного. По рефлекторным дугам первого типа главным образом осуществляется управление работой скелетной мускулатуры, по дугам второго типа регулируется в основном непроизвольное сокращение гладкой мускулатуры внутренних органов и сосудов, секреция желез.

В последнее время установлено, что осуществляющиеся по рефлекторной дуге ответные реакции совершенствуются благодаря обратной связи рабочего органа с нервными центрами. Под влиянием эфферентного импульса возбуждаются рецепторы рабочего органа, посылая в нервную систему сведения о выполнении осуществляющейся работы. Нервный процесс протекает уже не только по рефлекторной дуге, но и по рефлекторному кольцу.

Понятие об анализаторах и органах чувств. Крупный русский ученый И. М. Сеченов ввел в физиологию понятие об анализаторах. В дальнейшем оно было развито и экспериментально обосновано И. П. Павловым. Анализатор состоит из периферического отдела, воспринимающего изменения среды; проводникового отдела, представленного чувствительным нейроном и всей восходящей цепью вставочных нейронов, и центрального отдела, находящегося в коре больших полушарий. Анализатор охватывает, следовательно, лишь часть рефлекторной дуги.

По этому учению, рецепторы органов чувств и тканей - периферический отдел различных анализаторных систем. Возбуждения, в которые трансформируются воспринятые рецепторами раздражения, поступают в мозг, где подвергаются анализу и синтезу, особенно тонким и сложным в коре больших полушарий. Последняя наиболее высокоорганизована у человека, вследствие чего именно у него достигается самое совершенное уравновешивание организма с внешней средой.

В последнее время анализаторы принято также называть сенсорными или чувствительными системами. Отсюда возбуждение передается по нисходящей цепи вставочных нейронов к двигательному или секреторному нейрону.

Отделы нервной системы. Нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы.

Центральный отдел представлен спинным и головным мозгом и состоит из серого и белого вещества. Серое вещество образуется телами и отростками нейронов, а белое - волокнами (т. е. тем участком отростка нейронов, который покрыт беловатого цвета миелин о вой оболочкой), объединяемыми в так называемые проводящие пути.

Периферический отдел нервной системы включает нервы, нервные узлы, сплетения и нервные окончания. Нервы состоят из пучков миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. Пучки волокон связаны друг с другом рыхлой соединительной тканью, в которой проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Снаружи нерв одет соединительнотканной оболочкой - эпиневрием. Нервные узлы, или ганглии, - скопления нервных клеток вне спинного и головного мозга. В центральном и периферическом отделах нервной системы главным образом представлена соматическая часть нервной системы, т. е. иннервирующая сому (стенки тела и конечности).

Часть нервной системы, иннервирующая гладкие мышцы и железы, проводящая от мозга импульсы, которые регулируют деятельность внутренних органов и обмен веществ, несет вегетативные функции и выделяется в качестве автономной, или вегетативной. Эта система представлена как в периферическом, так и в центральном отделе нервной системы.

Оболочки мозга. Спинной и головной мозг покрыт тремя оболочками: мягкой, или сосудистой, паутинной и твердой (Атл., 74).

Мягкая мозговая оболочка пронизана кровеносными сосудами и спаяна с поверхностью мозга глиальной мембраной. Следуя за изменением рельефа поверхности мозга, она выстилает все борозды и щели. Впячиваясь в течение развития в полости головного мозга, так называемые желудочки, мягкая оболочка образует в них сосудистые сплетения.

Их эпителиальная обкладка имеет характер железистого эпителия и выделяет в полости мозга цереброспинальную жидкость, аналогичную тканевой.

Паутинная мозговая оболочка очень тонка и бессосудиста. Она срастается с мягкой оболочкой на поверхности извилин, но не следует за ней в борозды, перекидываясь через них. Под концом спинного мозга паутинная оболочка вместе с мягкой продолжается в концевую нить.

Между обеими оболочками на всем протяжении спинного и головного мозга образуется подпаутинное пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью. Довольно обширное вокруг спинного мозга, оно в области головного образует несколько значительных расширений, называемых цистернами. Самая большая из них находится между мозжечком и продолговатым мозгом и сообщается с полостями мозга тремя мельчайшими отверстиями.

Обе оболочки вместе с лежащим между ними подпаутинным пространством представляют собой защитно-трофическую систему вокруг мозга. Проникшие в цереброспинальную жидкость посторонние вещества и токсические продукты тканевого распада подвергаются переработке эндотелием стенок подоболочечного пространства или обособляющимися из него и способными к амебоидному движению макрофагами.

Твердая мозговая оболочка - самая наружная. В позвоночном канале она образует вокруг спинного мозга плотный фиброзный мешок, который сверху прочно сращен с краями большого затылочного отверстия. Внизу эта оболочка окружает конский хвост и вместе с концевой нитью прирастает к надкостнице копчика. Щель между паутинной и твердой оболочками - субдуральное пространство - заполнена цереброспинальной жидкостью. Между твердой оболочкой и надкостницей позвоночного канала располагается эпидуралъное пространство, заполненное жировой тканью и венозным сплетением. Тонкие соединительнотканные отростки зубчатой связки (до 23 пар), натянутые с боков между мягкой и твердой оболочками, фиксируют мозг. В межпозвоночных и черепных отверстиях отростки твердой оболочки облегают корешки спинномозговых и черепных нервов и продолжаются в их оболочки.

В черепе твердая оболочка служит одновременно и надкостницей, но плотно сращена с костями лишь на его основании. В сторону от нее отходит несколько отростков (рис. 111):

Рис. 111. Отростки твердой мозговой оболочки и венозные пазухи (справа и сверху): 1 - прямая пазуха; 2 - большая мозговая вена; 3 - мозговые вены; 4 - левая верхняя каменистая пазуха; 5 - большой серповидный отросток; 6 - верхняя и 7 - нижняя сагиттальные пазухи; 8 - воронка гипоталамуса; 9 - внутренняя сонная артерия; 10 - зрительный нерв; 11 - петуший гребень; 12 - диафрагма турецкого седла; 13 - пещеристая пазуха; l4 - спинка турецкого седла; 15 - правая верхняя каменистая пазуха; 16 - начало внутренней яремной вены; 17 - сигмовидная пазуха; 18 - мозжечковый намет; 19 - поперечная пазуха

большой серповидный отросток, проникающий между большими полушариями;

малый серповидный отросток, располагающийся между полушариями мозжечка;

мозжечковый намет, заходящий между большими полушариями и верхней поверхностью мозжечка;

диафрагма турецкого седла, прирастающая к краям седла так, что его ямка становится полостью. В ней помещается гипофиз.

Заходя между отделами мозга, твердая оболочка предотвращает давление их друг на друга.

В местах отхождения отростков твердая оболочка расщепляется и образует выстланные эндотелием каналы - пазухи твердой мозговой оболочки (Атл., 61), которые оставляют на внутренней поверхности черепа след в виде широких борозд. В пазухи впадают вены головного мозга. Самая крупная пазуха - поперечная - расположена в основании мозжечкового намета, по бокам она продолжается в сигмовидные пазухи, достигающие яремных отверстий. Неспадающиеся стенки сохраняют постоянным просвет пазух, что способствует свободному отведению крови и предотвращает застой ее в черепе и мозгу.

В венозные пазухи твердой оболочки выпячиваются разращения, грануляции паутинной оболочки. Последние обеспечивают отток цереброспинальной жидкости из подпаутинных пространств в венозные пазухи, чем поддерживается постоянство внутричерепного давления. Грануляции появляются на третьем году жизни и с возрастом увеличиваются.

Общие сведения об эмбриогенезе нервной системы. Нервная система закладывается у зародыша человека чрезвычайно рано, примерно в возрасте около 2,5 недели. На дорсальной стороне тела, от переднего до заднего его конца, образуется продольное утолщение эктодермы, называемое мозговой пластинкой (рис. 112). Вскоре эта пластинка, углубляясь, превращается в мозговую бороздку, ограниченную по краям нервными валиками.

Рис. 112. Три последовательные фазы развития нервной трубки: 1 - участок эктодермы, превратившийся в мозговую пластинку; 2 - энтодерма; 3 - мезодерма; 4 - целом; 5 - мозговая борозда; 6 - нервная трубка; 7 - ганглиозная пластинка; 8 - миотом; 9 - хорда; 10 - мезодерма, образующая стопку целома

В дальнейшем бороздка смыкается в нервную трубку и обособляется от кожной эктодермы, а валики, отделяясь от трубки, сливаются в ганглиозную пластинку. Из задней, большей части нервной трубки, лежащей над хордой, развивается спинной мозг; полость ее остается здесь суженной. Из передней части, которая начинает утолщаться вскоре после закладки, строится головной мозг; частично он лежит над передним концом хорды, но главным образом впереди нее. Полость трубки в области головного мозга расширяется в мозговые желудочки.

Из ганглиозной пластинки в области спинного мозга развиваются посегментно спинномозговые узлы, а в области головного - периферические нервные узлы, иди ганглии чувствительных черепных нервов. Часть материала ганглиозной пластинки мигрирует на образование узлов, или ганглиев, , расположенных в теле на различном расстоянии от центральной нервной системы.

Стенки нервной трубки и ганглиозная пластинка состоят из клеточных элементов: нейробластов и спонгиобластов. Из первых развиваются нейроны, из вторых - клетки макроглии.

Вдоль боковых стенок трубки, по внутренней поверхности, тянется пограничная борозда, разделяющая каждую из них на основную и верхнюю, или крыльную, пластинки. Из нейробластов основной пластинки в дальнейшем развиваются мотонейроны, а из нейробластов крыльной пластинки - вся масса вставочных нейронов спинного и головного мозга. Чувствительные нейроны как соматической, так и автономной нервной системы дифференцируются из нейробластов спинальных узлов и ганглиев чувствительных черепных нервов. В области пограничной борозды закладываются центральные элементы автономной нервной системы - ее вставочные нейроны. Внутри узлов автономной нервной системы нейробласты дифференцируются в ее эффекторные нейроны.