Глава третья. Сосудистая система и органы внутренней секреции

§ 22. Общие сведения о кровеносной системе и крови

Значение сосудистой системы. Жизнь организма возможна лишь при условии непрерывного поступления в ткани тела питательных веществ, кислорода и воды. Поступление этих веществ происходит из внешней среды через желудочно-кишечный тракт и легкие.

Среди продуктов обмена веществ в организме имеются различные соединения (углекислый газ, мочевина и др.), которые ему не нужны, а часто даже вредны. Эти конечные продукты обмена веществ удаляются во внешнюю среду через органы выделения.

Значение сосудистой системы заключается в том, что при посредстве ее происходит перемещение между различными органами веществ, как поступивших в организм, так и удаляемых из него.

Некоторые продукты обмена являются строго специфическими, физиологически активными, избирательно возбуждающими или тормозящими работу различных органов. Наличие их совершенно необходимо для нормального обмена веществ, роста, физического и полового развития и деятельности организма в целом. Эти специфические вещества - гормоны (hormao - возбуждаю), или инкреты, действуют в минимальных концентрациях. Они вырабатываются в эндокринных железах, или железах внутренней секреции, которые в отличие от желез внешней секреции лишены выводных протоков и образующиеся в них вещества выделяют прямо в кровь. Перемещение гормонов от продуцирующих их желез к органам, на которые они оказывают специфическое действие, происходит по сосудистой системе, благодаря чему она играет также важную роль в гуморальной (humor - жидкость) регуляции взаимодействия органов. И наконец, сосудистая система выполняет защитную функцию организма.

В сосудистой системе различают кровеносную и лимфатическую системы.

Общая характеристика крови. Кровь, непрерывно циркулирующая по кровеносной системе, представляет собой ткань, клетки которой взвешены в жидком межклеточном веществе. Другое своеобразие крови как ткани заключается в том, что в ней не происходит размножения клеток. Они образуются в кроветворных органах.

Кровь выполняет в организме разнообразные функции. Обогащаясь питательными веществами в пищеварительном тракте и кислородом в легких, она разносит их по всему организму. Она разносит также продукты обмена, выделяемые одними органами и влияющие на жизнедеятельность других, тем самым обуславливая гуморальную взаимосвязь между органами. Ненужные продукты обмена веществ переносятся кровью к выделительным органам.

Кровь участвует в теплорегуляции путем перераспределения крови между органами со значительным теплообразованием и органами, подверженными охлаждению (кожа, органы дыхания и др.). Наконец, кровь принимает участие в защите организма от различных микробов, вирусов и чужеродных веществ, попавших в организм. Они поглощаются и перевариваются некоторыми клетками крови или же обезвреживаются и нейтрализуются защитными веществами - антителами, которые возникают в различных тканях организма, откуда и поступают в кровь.

Общее количество крови в организме человека равно 7% его массы, по объему - 5-6 л. Кровь состоит из плазмы и форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и кровяных пластинок (тромбоцитов). Восполнение старых, отмирающих клеток крови новыми осуществляется благодаря кроветворению, происходящему в красном костном мозге. Последний заполняет пространство между костными перекладинами губчатого вещества всех костей. Общий объем его у взрослого равен 1500 см³. Красный костный мозг обильно снабжен кровеносными сосудами и состоит из ретикулярной ткани, в которой развиваются эритроциты, все зернистые лейкоциты (гранулоциты) и тромбоциты. Восполнение лимфоцитов происходит за счет их размножения в лимфоидной ткани.

У плода кроветворным органом является печень. Кроветворение в печени начинается с 6-й недели утробного развития. С 12-й недели в эту функцию включается костный мозг, постепенно вытесняющий печень, в которой кроветворение прекращается к моменту рождения. У детей весь костный мозг красный, и замещение его в полостях диафизов трубчатых костей желтым происходит постепенно, завершаясь лишь к 20 годам. Желтый костный мозг, состоящий из жировых клеток, должен рассматриваться как резервный орган кроветворения: после больших кровопотерь и при некоторых заболеваниях он может временно превращаться в красный костный мозг и включаться в кроветворную функцию.

Круги кровообращения. Кровеносную систему образуют сердце и замкнутая сеть кровеносных сосудов - артерий, вен и капилляров, которые пронизывают все ткани и органы тела (Атл., 57). Сосудов нет лишь в эпителиальной ткани, хряще, хрусталике и роговице глаза, в эмали и дентине зубов, а также в ороговевших производных кожи - волосах и ногтях.

В артериях кровь движется по направлению от сердца, а в венах - к сердцу.

Движение крови по кровеносным сосудам обеспечивается главным образом работой сердца - центрального органа системы. Сердце - полый мышечный орган, состоящий из правой и левой половин, каждая из которых поперечно разделена на предсердие и желудочек. Волнообразными ритмическими сокращениями сердце нагнетает кровь в артерии, а при расслаблении, следующем за сокращением, присасывает ее из вен.

Левое предсердие принимает артериальную, т. е. обогащенную кислородом, кровь из легких и проталкивает ее в левый желудочек. При сокращении желудочка кровь попадает в самую крупную артерию тела - аорту, откуда расходится но многократно разветвляющимся артериям, снабжающим ею все тело. Мелкие артерии переходят в капилляры - сосуды микроскопической величины, где кровь из артериальной превращается в венозную, бедную кислородом. Отсюда кровь собирается в мелкие, а затем крупные вены, впадающие двумя полыми венами (верхней и нижней) в правое предсердие. Описанный путь называют большим кругом кровообращения.

Из правого предсердия венозная кровь переходит в правый желудочек, а оттуда выталкивается в легочный ствол, по которому попадает в легкие, где после газообмена становится опять артериальной и оттекает по легочным венам в левое предсердие. Сосудистый путь от правого желудочка до левого предсердия называют легочным или малым кругом кровообращения.

Из артерий в вены кровь попадает, пройдя, как правило, только одну сеть капилляров. Исключение составляют почки, которые имеют дополнительную сеть капилляров в сосудистых клубочках почечных телец. В этом случае кровь дважды в одном органе проходит через капилляры. Венозная кровь, оттекающая от капилляров в стенках желудка, кишечника (за исключением прямой кишки) и поджелудочной железы, а также селезенки, собирается в воротную вену, впадающую в печень. Здесь кровь также проходит через вторую капиллярную сеть, где очень сильно изменяется ее химический состав - кровь освобождается от вредных веществ, попавших в нее из кишечника.

Между некоторыми мелкими артериями и венами многих органов, как наружных (кожа кончиков пальцев, носа и ушной раковины), так и внутренних (сердце, головной мозг, ночки, селезенка, легкие, половые органы и т. д.), имеются соустия - артерио-венозные анастомозы. По соустиям часть крови, минуя капилляры, может направляться из артерий непосредственно в вены. Такие анастомозы имеют существенное значение в регуляции кровотока в органе и изменении его температуры.

Строение стенок кровеносных сосудов. Крупные сосуды - аорта, легочный ствол, полые и легочные вены - служат преимущественно путями перемещения крови. Все остальные артерии и вены, вплоть до мелких, могут, кроме того, регулировать приток крови к органам и отток ее, так как способны под влиянием нейрогуморальных воздействий изменять свой просвет.

На макро-микроскопическом уровне изучения кровообращения большая роль отводится капиллярам, в пределах которых кровоток взаимодействует с клетками тканей.

Многие годы анатомы и физиологи все мелкие сосуды между артериями и венами относили к капиллярам. Более подробное изучение капиллярного русла показало, что артерии делятся на все уменьшающиеся в поперечном разрезе ветви - артериолы. Артериолы, первые сосуды микроциркулярного русла, продолжаются в прекапилляры. При этом в местах перехода одних сосудов в другие концентрируются гладкомышечные клетки. Они образуют здесь сфинктеры как приспособления, регулирующие кровоток на микроскопическом уровне, способствуя продвижению крови, а также выключая отдельные капиллярные звенья. Прекапилляры, а по мнению Куприянова - и артериолы, участвуют и в обменных функциях, а не только в транспортировке крови.

В результате ветвления прекапилляров возникает сеть истинных капилляров - тонких трубочек с просветом от 2 до 20 мкм. Стенки их состоят из одного слоя эндотелия и поверхностной базальной мембраны. (Указания на наличие пор не общепризнано.) Клеткам эндотелия принадлежит активная роль в проницаемости стенки капилляра.

Различают капилляры:

питающие - обеспечивающие снабжение органа питательными веществами и кислородом и выносящие из тканей продукты обмена;

специфические - создающие возможность выполнения органом его особой функции в интересах организма (газообмен в легких, выделение в почках и т. д.).

Сливаясь, капилляры переходят в посткапилляры - тонкие трубочки несколько большего сечения, образующие сеть и сливающиеся в венулы с просветом до 40-50 мкм. В венулярном русле обеспечивается возврат крови из тканей и их дренаж, регулирующий равновесие между кровью и запасами внесосудистой жидкости.

Посткапилляры и венулы - первые компоненты венозной системы и последние звенья микроциркулярного русла.

Густота пронизывания капиллярами тканей также связана с интенсивностью работы органа. Например, в сердечной мышце на 1 мм² приходится до 5500 капилляров, в других мышцах - меньше. Но все капилляры в органе бывают открыты лишь при его интенсивной работе; в состоянии покоя функционирует лишь до 50% их количества.

Стенки артерий мелкого и среднего калибра состоят из трех оболочек - внутренней, средней и наружной (рис. 91, А).

Рис. 91. Строение стенки кровеносных сосудов (поперечные разрезы): А - артерии и вены (при малом увеличении); Б - капилляр при большом увеличении; 1 - наружная, 2 - средняя и 3 - внутренняя оболочки; 4 - внутренняя эластическая мембрана; 5 - капилляр; 6 - жировая ткань; 7 - эндотелий; 8 - соединительнотканная клетка

Внутренняя оболочка, обращенная в просвет артерии, образована слоем эндотелиальных клеток. Последний опирается на тонкий извилистый слой эластических волокон, тесно спаянный с внутренней эластической мембраной, которая служит наружной границей внутренней оболочки артерий.

Средняя оболочка состоит из круговых, расположенных во много слоев гладких мышечных клеток, между которыми находятся и эластические волокна. Сокращаясь или расслабляясь под влиянием нервных импульсов, эта оболочка обусловливает сужение и расширение просвета артерий, чем регулируется приток крови к органам, снабжаемым артерией. Внешней границей мышечной оболочки служит наружная эластическая мембрана.

Наружная оболочка образована рыхлой соединительной тканью, волокна которой идут преимущественно в продольном направлении.

Аорта и легочный ствол имеют те же три оболочки, но в средней из них содержится очень много эластических волокон. Под давлением крови, выбрасываемой желудочками, просвет этих сосудов увеличивается почти на треть. Во время расслабления желудочков стенки артерий в силу большой эластичности суживаются до исходных размеров, давят на поступившую в них кровь и тем обеспечивают непрерывность ее тока.

Вены среднего калибра имеют значительно более тонкие стенки, чем артерии, но состоят из тех же трех оболочек (рис. 91, А). Мышечная оболочка развита слабо, а эластические волокна почти отсутствуют, поэтому разрезанная поперек вена, в отличие от артерии, всегда спадается. Характерную особенность многих вен составляют клапаны. Это полулунные складки внутренней оболочки, обычно расположенные попарно у слияния двух вен. Клапаны имеют форму карманов, открытых в сторону сердца, что исключает обратный ток крови. В венах нижней половины тела, где кровь продвигается против действия силы тяжести, мышечная оболочка развита лучше и клапаны встречаются чаще. Клапанов нет в полых венах (отсюда их название), в венах почти всех внутренностей, мозга, головы, шеи и в мелких венах. Соответственно разным условиям движения крови в полых венах стенки их имеют неодинаковое строение: в нижней полой вене мышечные волокна отсутствуют в средней оболочке, но хорошо развиты в наружной, где они имеют продольное направление и, сокращаясь, образуют поперечные складки стенки, препятствующие обратному току крови. Стенка верхней полой вены содержит мало мышечных элементов.

Стенки кровеносных сосудов богато снабжены двигательными и чувствительными нервными волокнами. Первые проводят к мышечному слою сосудов из мозга двигательные импульсы, по вторым проходит в мозг возбуждение, возникающее в их чувствительных нервных окончаниях.

Изменение состава крови воспринимается хеморецепторами, заложенными, например, в наружной оболочке восходящей аорты или в месте деления общей сонной артерии; изменение давления крови возбуждает барорецепторы, из которых особенно существенное значение имеют расположенные в дуге аорты, а также в месте деления общей сонной артерии (рефлексогенные зоны). Питание стенки артерий и вен обеспечивается специальными тонкими сосудами сосудов; они расположены в их наружной и средней оболочках.

Филогенетические преобразования кровеносной системы. Ланцетник не имеет сердца. Его брюшная аорта своими сокращениями гонит венозную кровь в жаберные капилляры, где она превращается в артериальную и поступает в спинную аорту. Последняя метамерно отдает парные пристеночные (для сегментов тела) и внутренностные (для кишечной трубки) артерии. Пройдя через капилляры тела, кровь поступает в парные задние и передние кардинальные вены и изливается в венозный синус, задний конец брюшной аорты. У ланцетника есть уже система воротной вены.

Рыбы имеют двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка, которые перекачивают венозную кровь из венозного синуса в артериальный конус, откуда она поступает в брюшную аорту и приносящие жаберные сосуды. У эмбрионов закладывается шесть пар таких сосудов, но у взрослых рыб первые две исчезают (рис. 92, А). Из жабр кровь поступает по выносящим сосудам в спинную аорту. Метамерность пристеночных артерий последней сохраняется, а ее внутренностные артерии, за исключением ветвей к ночкам и половым железам, превращаются в непарные сосуды.

Рис. 92. Схема преобразований жаберных артерий у рыб (А), амфибий (Б), рептилий (В) и млекопитающих (Г): I-VI - дуги жаберных артерий; 1 - брюшная и 2 - спинная аорты; 3 - внутренняя и 4 - наружная сонные артерии; 5 - правая и 6 - левая дуги аорты; 7 - подключичная артерии; 8 - легочная артерия; 9 - артериальная связка

Переход к наземному существованию и, следовательно, к легочному типу дыхания сопровождался редукцией жабр и значительными преобразованиями в той части артериального русла, которая была с ними связана. У зародышей наземных позвоночных закладывается б пар жаберных артерий, но без капиллярной сети. I, II и V пары этих артерий редуцируются. III пара становится сонными артериями, IV пара превращается в правую и левую дуги аорты, сливающиеся в спинную аорту, VI пара дает начало легочным артериям малого круга кровообращения и артериальному протоку, превращающемуся после рождения в артериальную связку (рис. 92, Б, В, Г).

Перестраивается и венозная система. У рептилий, например, задние кардинальные вены уступают место задней полой вене (первоначально отводящей кровь от первичных почек), а сами преобразуются во второстепенные сосуды (непарную и полунепарную вены), впадающие в заднюю полую вену. Из передних кардинальных вен начинает преобладать правая, которая превращается у млекопитающих и человека в переднюю (верхнюю) полую вену. При этом обе полые вены раздельно впадают в правое предсердие.

Наиболее существенные изменения происходят у наземных позвоночных в сердце. У амфибий оно состоит из двух предсердий и желудочка. В правое предсердие из венозного синуса поступает венозная, а в левое - из легочных вен артериальная кровь. Эти токи крови частично смешиваются в общем желудочке, из которого попадают в артериальный конус.

У рептилий сердце тоже трехкамерное, но в желудочке есть неполная перегородка. Аорта отделена от легочной артерии и выходит из желудочка не одним общим конусом, как у амфибий (рис. 92, Б), а двумя раздельными корнями - правой и левой дугами (рис. 92, В). В корень правой дуги, снабжающей переднюю часть тела, попадает кровь преимущественно артериальная, а в левую - смешанная.

У млекопитающих и человека желудочки полностью обособлены друг от друга, сердце четырехкамерное. Правая дуга аорты превращается в плечеголовной ствол и правую подключичную артерию (рис. 92, Г). Венозный синус низших позвоночных оказывается втянутым в правое предсердие, а ствол легочных вен - в левое. Это усиливает предсердия, в которых гомологом предсердий низших позвоночных оказываются лишь ушки.

Таким образом, в ходе эволюции сердце сначала было венозным (у рыб). С переходом позвоночных на сушу у амфибий и рептилий возникло сердце переходного типа со смешанной кровью. Наконец, у млекопитающих правая половина сердца сделалась венозной, а левая - артериальной и к тканям тела стала поступать только артериальная кровь. Такая эволюция сердечно-сосудистой системы способствовала усилению обмена веществ, привела к возникновению теплокровности и резкому подъему общего уровня жизнедеятельности всего организма и вместе с другими прогрессивными изменениями обеспечила млекопитающим господствующее положение в животном мире.

Закономерности распределения артерий и вен в теле. Распределение артерий и вен в теле, их ветвление, топография и калибр обусловлены функциями снабжаемых органов, их индивидуальным историческим развитием.

У ланцетника и рыб артерии и вены образуют основные продольные магистрали - спинные и брюшные сосуды с метамерными ветвями в виде пристеночных и внутренностных сосудов, переходящих в капилляры. У млекопитающих и человека, несмотря на всю сложность преобразования их организации, в распределении кровеносных сосудов сохраняются черты, унаследованные от примитивных водных предков: продольное положение аорты, метамерное отхождение ее парных пристеночных ветвей к сегментам туловища и ветвей к парным органам (ночкам, половым железам) (рис. 93). Особенно отчетливо мета мерность сохраняется в топографии межреберных и поясничных артерий и вен. Непарность ветвей нисходящей аорты к непарным органам (кишечной трубке и ее производным) - явление вторичное, так как на ранних эмбриональных стадиях они парны.

Рис. 93. Сосудистый сегмент (схема): 1 - целом; 2 - кишечная трубка; 3 - почка; 4 - аорта; 5 - сегментальный пристеночный сосуд с вентральной (6) и дорсальной (7) ветвями, веткой к спинному мозгу (8), латеральной (9) и вентральной (10) кожными ветками; 11 - сосудистая ветка к парным и 12 - к непарным внутренним органам

Конечности рыб - плавники - имеют метамерные сосуды, которые в ногах наземных позвоночных сменяются центральными сосудами. В строении скелета и сосудистой системы конечностей заметен явный параллелизм: вдоль плеча и бедра, имеющих по одной кости, тянется одна главная артерия; на предплечье и голени, скелет которых состоит из двух костей, - артерий две; на стопе и кисти - соответственно пяти пальцам - пять пар артерий.

Главные артерии всегда следуют к снабжаемым органам кратчайшим путем, чем экономятся усилия, затрачиваемые сердцем на проталкивание крови, и ускоряется ее доставка. Крупные сосуды всегда лежат на сгибательной стороне туловища или конечностей, как более укрытой и защищенной. Здесь сосуды менее подвержены повреждениям, что очень важно, так как артериальные кровотечения могут быть смертельными. Кроме того, сгибательная сторона представляет собой и более короткий путь. На пальцах более защищены не сгибательные, а боковые поверхности; именно на них проходят пальцевые артерии.

В области суставов с большим размахом движения всегда развиты окольные пути и сосудистые сети, исключающие возможность чрезмерного растяжения артерий и предупреждающие остановку кровообращения при их сжатии или поражении.

Обычно сосуды отходят от более крупных центральных артерий на уровне расположения органов, которым они доставляют кровь. Если орган в онтогенезе смещается с места первоначальной закладки, как, например, диафрагма или половые железы, то сосуд не изменяет места своего отхождения от главной артерии и поэтому тянется к нему на значительном протяжении.

Артерии обычно залегают глубоко между мышцами, но в таких местах, где мышцы оказывают на них наименьшее давление. Однако на коротком отрезке своего пути артерии могут идти и поверхностно; тогда легко прощупать и сосчитать пульсовые удары. Как правило, жизненно важные органы получают кровь из двух и даже нескольких артерий, причем одна из них - главная и наиболее крупная, а остальные - побочные. Главная артерия проникает в орган через его ворота. В органах или около них отдельные мелкие артерии соединяются между собой веточками - артериальными анастомозами. Такие боковые связи имеют большое значение для бесперебойного кровоснабжения органов (кишечника, мышц и т. п.), при необходимости усиленной доставки крови к органу при его большой работе или при различных физиологических затруднениях для притока крови по основной артерии. В случаях выключения главной артерии (ранения, перевязки при операциях, закупорки и т. п.) анастомозы боковых ветвей могут служить путями окольного, или коллатерального, кровообращения. При этом второстепенные сосуды постепенно увеличиваются в диаметре и полностью заменяют главную артерию.

В большом круге кровообращения различают поверхностные и глубокие вены.

Поверхностные вены лежат в подкожной клетчатке и, если в ней мало жировой ткани, отчетливо просвечивают сквозь кожу в виде голубоватых стволов или сети. Они особенно развиты на шее и конечностях и у людей тяжелого физического труда заметны сильнее. Более крупными из них пользуются для внутривенных введений крови и лекарственных веществ, для взятия крови. Поверхностные вены связаны с глубокими при помощи анастомозов, что обеспечивает лучший отток крови при нарушении его некоторыми неудобными позами или патологическими изменениями.

Глубокие вены расположены главным образом по ходу артерий, вследствие чего им присвоены одинаковые с этими артериями названия. Вены вместе с главными (более крупными) артериями и нервными стволами образуют сосудисто-нервные пучки. Артерии среднего и малого калибра обычно сопровождаются двумя венами-спутницами, многократно анастомозирующими между собой. В результате общая емкость вен может в 10-20 раз превосходить объем артерий. Вены полостных органов и все крупные вены одиночны.

Варианты ветвления в венозной системе встречаются гораздо чаще, чем в артериальной.