Филогенетические преобразования. Филогенез черепа может быть прослежен при изучении сравнительно-анатомических и палеозоологических данных.
Уже у примитивных хрящевых рыб (акул), как и у всех позвоночных, череп резко разделен на два отдела - мозговой и висцеральный (рис. 40, А). Мозговой череп вмещает головной мозг, парные органы слуха и обоняния и образует боковые выемки, в которых помещаются глазные яблоки. К мозговому черепу подвижно прикрепляется висцеральный, или внутренностный (viscera - внутренности), череп. Это прообраз лицевого черепа. Он охватывает ротовую полость и глотку с жабрами. Висцеральный череп состоит из ряда парных - висцеральных - дуг. Впереди лежит челюстная, за ней подъязычная, затем несколько жаберных дуг. Челюстная дуга на каждой стороне образована двумя сочленяющимися друг с другом хрящами: нёбно-квадратным (сверху) и нижнечелюстным. Подъязычная дуга тоже состоит из двух члеников: подъязычно-челюстного и подъязычного хрящей. Первый из них верхним концом сочленяется с черепной коробкой и дает опору челюстной дуге, а нижним - с подъязычным хрящом. Жаберные дуги состоят из нескольких хрящей каждая.
Череп млекопитающих и человека сплошь костный, остатки хряща у взрослых сохраняются лишь в носовой перегородке.
Число костей значительно сократилось за счет срастания их друг с другом (рис. 41). Верхние челюсти образованы только покровными костями, возникающими уже у костных рыб. Межчелюстные (резцовые) кости закладываются самостоятельно, но вскоре сливаются с верхнечелюстными костями. Нижняя челюсть непосредственно (а не через квадратную кость) сочленяется с височной костью, что составляет специфическую особенность млекопитающих. Квадратная кость превращается в слуховую косточку - наковальню, а остаток нижнечелюстного хряща (сочленовная кость рыб) - в молоточек. Верхняя часть подъязычной дуги уже у амфибий образовала стремя. Таким образом, все три слуховые косточки - стремя, наковальня и молоточек - происходят из остатков висцеральных (челюстной и подъязычной) дуг. Средняя часть подъязычной дуги превращается в шиловидный отросток височной кости, соединенный связкой с нижней частью этой дуги, которая вместе с остатком первой жаберной дуги преобразуется в подъязычную кость. Вторая и третья жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани; четвертая дуга - дужку перстневидного хряща гортани; пятая дуга полностью утрачивается.
Рис. 41. Производные жаберных дуг у человека (схема): I - первая висцеральная (челюстная) дуга; II - вторая висцеральная (подъязычная) дуга; III-VII - жаберные дуги; 1 - молоточек; 2 - наковальня; 3 - стремя; 4 - шиловидный отросток и его продолжение - шилоподъязычная связка, переходящая вентрально в малый рожок подъязычной кости (5); 6 - щитовидный хрящ
У млекопитающих мозговой отдел черепа обычно значительно меньше лицевого. У человека мозговой отдел более развит и резко преобладает над лицевым (рис. 42).
Рис. 42. Сагиттальный распил черепа: 1 - собаки; 2 - шимпанзе; 3 - человека. Кости мозгового черепа зачернены, а лицевого - заштрихованы. Стрелки указывают положение большого затылочного отверстия
Мозговой отдел образован непарными костями (затылочной, клиновидной, лобной, решетчатой) и парными (теменными и височными) (Атл., 14, 15, 28). Некоторые кости (клиновидная, решетчатая и др.), расположенные на границе мозгового и лицевого отделов, функционально участвуют и в формировании лицевого.
Теменные кости (ossa parietalia) почти четырехугольны, замыкают череп сверху и с боков. Выпуклые части их называют теменными буграми.
Лобная кость (os frontale) примыкает к переднему краю теменных костей. Она состоит из чешуи, глазничных и носовой частей (Атл., 14, 15). На ее выпуклой чешуе спереди выступают два лобных бугра; ниже их лежат надбровные дуги, латерально оканчивающиеся скуловыми отростками, а еще ниже находятся две надглазничные вырезки, реже отверстия. На нижней вогнутой поверхности глазничной части, у скулового отростка, расположена ямка слезной железы, а медиально заметна блоковая ямка, иногда шип - это место прикрепления хрящевого блока, через который перекидывается одна из глазных мышц. Между глазничными частями располагается носовая часть, охватывающая решетчатую вырезку. В толще лобной кости находится лобная пазуха, сообщающаяся с носовой полостью.
Затылочная кость (os occipitale) участвует в образовании основания и свода мозгового черепа, который она замыкает сзади и снизу (рис. 43). Кость состоит из вогнутой чешуи, парных боковых частей с яремными отростками и мыщелками (сочленяются с атлантом) и основной части. Эти четыре части ограничивают большое затылочное отверстие. Основание каждого мыщелка пронизано коротким каналом подъязычного нерва. Латерально от мыщелков выдаются яремные отростки. Поперек наружной поверхности чешуи тянутся шероховатые верхняя и нижняя выйные линии и выступает наружный затылочный выступ. На мозговой поверхности чешуи возвышается внутренний затылочный выступ, от которого расходится крестообразное возвышение с широкими бороздами от венозных пазух.
Рис. 43. Затылочная кость снаружи: 1 - зубчатым край; 2 - чешуя; 3 - большое затылочное отверстие; 4 - мм щелок; 5 - канал подъязычного нерпа; 6 - основная часть; 7 - верхняя и 8 - нижняя выйные линии; 9 - наружный затылочный выступ; 10- наружный затылочный гребень; 11 - яремный отросток
Височные кости (ossa temporalia) примыкают к затылочной. Они участвуют в образовании боковой стенки и основания мозгового черепа, служат вместилищем органов слуха и равновесия, местом прикрепления жевательных мышц и мышц шеи, сочленяются с нижней челюстью. В связи с многообразием функций височная кость имеет сложное строение. На ее латеральной поверхности находится наружное слуховое отверстие, вокруг которого располагаются: сверху чешуя, сзади - сосцевидная часть, спереди и снизу - барабанная часть и медиально - пирамида, или каменистая часть.
Чешуя - слабовогнутая пластинка, замыкающая мозговой череп сбоку. На ней выдается обращенный вперед скуловой отросток, соединяющийся со скуловой костью. Под его основанием находятся сочленовные ямка и бугорок. Здесь происходит сочленение с головкой нижней челюсти.
Сосцевидную часть образует сосцевидный отросток (место прикрепления мышц), легко прощупываемый через кожу за ушной раковиной. Внутри отросток состоит из небольших воздухоносных полостей - ячеек. В отличие от других пневматизированных костей они сообщаются с полостью среднего уха.
Барабанная часть меньше других частей, она ограничивает наружный слуховой проход.
Пирамида, или каменистая часть, заключает в себе барабанную полость и полость внутреннего уха. На ее задней поверхности расположено внутреннее слуховое отверстие, а латеральнее его - щелевидное отверстие водопровода преддверия. На передней поверхности заметна плоская крыша барабанной полости и медиальнее ее - дугообразное возвышение. На вершине пирамиды находится небольшая ямка узла тройничного нерва. На нижней поверхности выступает шиловидный отросток и находится наружное отверстие канала сонной артерии. Этот канал проходит внутри пирамиды и открывается затем на ее вершине одноименным отверстием. Между шиловидным и сосцевидным отростками расположено шило-сосцевидное отверстие канала лицевого нерва. В углу между чешуей и пирамидой открывается мышечно-трубный канал, заключающий в себе слуховую трубу, ведущую в полость среднего уха.
Клиновидная кость (os sphenoidale) лежит в основании мозгового черепа и соединяется со всеми его костями (Атл., 16, А), как бы вклиниваясь между ними, но по форме она с клином не сходна. Кость имеет сложное строение, так как через нее проходит много крупных нервов, она участвует в образовании глазницы, височной и подвисочной ям, служит местом прикрепления жевательных мышц.
В кости различают тело с воздухоносной пазухой, которая сообщается спереди с носовой полостью (Атл., 15, Б). Углубление на верхней поверхности тела называют турецким седлом, ограниченным сзади спинкой седла; в нем помещается железа внутренней секреции - гипофиз. В обе стороны от тела отходят большие крылья; в основании каждого из них последовательно расположены круглое, овальное и остистое отверстия. Передняя поверхность крыльев образует латеральную стенку глазницы. Выше больших крыльев от тела кости отходят малые крылья, пронизанные у основания зрительным каналом, в котором расположен одноименный черепной нерв. Малые крылья отделены от больших верхнеглазничной щелью и участвуют в образовании глазницы. Вниз от тела отходят крыловидные отростки, состоящие из двух (медиальной и латеральной) пластинок, между которыми находится крыловидная ямка. Основание отростков пронизано крыловидным каналом. Отростки служат местом прикрепления мышц.
Решетчатая кость (os ethmoidale) окружена другими костями так, что на целом черепе видна лишь ее наружная часть - глазничная пластинка, участвующая в образовании медиальной стенки глазницы (Атл., 16, Б). Другая часть кости - решетчатая пластинка - замыкает вырезку лобной кости и видна с мозговой поверхности черепа. От этой пластинки вверх отходит продольный петуший гребень; продолжением его в носовую полость служит перпендикулярная пластинка, участвующая в образовании перегородки носа (Атл., 15, Б). Большие парные части кости - лабиринты, состоящие из костных воздухоносных ячеек, свисают в носовую полость. В сторону перпендикулярной пластинки от лабиринтов выступают средняя и верхняя носовые раковины.
Лицевой отдел. В лицевом отделе, в отличие от мозгового, преобладают парные кости, к которым относятся верхнечелюстные, носовые, слезные, скуловые, нёбные и нижние носовые раковины. Непарных костей всего три: сошник, нижняя челюсть и подъязычная кость (Атл., 14 и 15).
Верхнечелюстные кости (maxilla) самые большие парные кости в лицевом черепе, занимающие центральное место в лицевом черепе; они состоят из тела и четырех отростков (Атл., 17). Внутри тела находится большая воздухоносная верхнечелюстная пазуха, открывающаяся в носовую полость. Передняя, лицевая поверхность тела вогнута, имеет на себе кыковую ямку, а над ней - нижнеглазничное отверстие одноименного канала, пронизывающего всю кость. Верхняя поверхность тела образует нижнюю стенку глазницы, а носовая поверхность - боковую стенку носовой полости. К этой стенке прикрепляется небольшая кость - нижняя носовая раковина. Задняя поверхность кости обращена к подвисочной яме. Из четырех отростков, отходящих от тела, лобный соединяется с лобной, а скуловой - со скуловой костью. Нёбные отростки вместе с прилегающими к ним сзади нёбными костями (ossa palatina) образуют твердое нёбо. Альвеолярный отросток снабжен восемью лунками, в которых сидят верхние зубы.
Носовые кости (ossa nasalia) расположены в области переносицы и замыкают сверху грушевидное отверстие, ведущее в носовую полость. В глубине последней виден сошник (vomer) сагиттально расположенная пластинка, прирастающая к ьлино видной, решетчатой, нёбным и верхнечелюстным костям.
Слёзные кости (ossa lacrymalia) - самые маленькие из костей лицевого черепа. Образуя часть внутренней стенки глазницы, они примыкают к лобной, решетчатой и верхнечелюстной костям.
Скуловые кости (ossa zygomatica) имеют по три отростка лобный, височный и верхнечелюстной, названные по костям, с которыми они соединяются. Скуловые кости образуют нижненаружные края глазниц, а вместе со скуловыми отростками височных костей - скуловые дуги.
Нижняя челюсть (mandibula) - непарная кость, она состоит из тела и двух ветвей (рис. 44). Спереди на теле выдается подбородочный выступ, а по бокам его - подбородочные бугорки. На внутренней поверхности тела по средней линии находится подбородочная ость, от которой в стороны тянутся две черепно-подъязычные линии. На верхнем альвеолярном крае тела находится 16 зубных лунок. Отходящие от тела ветви образуют с ним угол, на внутренней и наружной поверхностях которого находятся шероховатости - места прикрепления жевательных мышц. Ветви заканчиваются двумя отростками; из них передний - венечный - служит местом прикрепления одной из жевательных мышц, а задний - мыщелковый (в котором различают головку и шейку) - сочленяется с височной костью. На внутренней поверхности ветви находится отверстие нижнечелюстного канала. Пройдя вдоль корней зубов, канал открывается на наружной поверхности тела подбородочным отверстием.
Подъязычная кость (os hyoideum) - маленькая изогнутая кость, подвешенная к шиловидному отростку височной кости при помощи длинной связки. Состоит из тела, малых и больших рожков (рис. 45). Эту кость легко прощупать на шее над гортанью.
Рис. 45. Подъязычная кость: А - положение в отношении черепа и позвоночника; Б - вид сверху; 1 - тело; 2 - малый и 3 - большой рога
Соединение костей черепа. Почти все кости черепа соединены неподвижно швами. Это разновидность синдесмоза, где прослойка волокнистой соединительной ткани, связывающая смежные кости, едва заметна (Атл., 14 и 15). У взрослых, особенно у стариков, большинство швов окостеневает, но между пирамидой и соседними с нею костями сохраняется синхондроз. Единственная подвижно соединенная кость черепа (кроме подъязычной) - нижняя челюсть.
Височно-нижнечелюстной сустав (articulatio temporomandibularis) парный, комбинированный, образуется эллипсоидной формы головкой нижней челюсти, сочленовными ямкой и бугорком височной кости. Между сочленяющимися костями расположен двояковогнутый хрящевой диск; он разделяет суставную полость на верхний и нижний отделы. При движении челюсти вперед ее головки вместе с дисками передвигаются на сочленовные бугорки. В суставе возможны опускание и поднимание челюсти (вокруг фронтальной оси), смещение ее в стороны (вокруг вертикальной оси), что важно при жевании, а также движениях, связанных с членораздельной речью.
С позвоночником череп соединен атланто-затылочным суставом.
Топография черепа. Емкость мозгового отдела составляет у мужчин в среднем 1450 см3, у женщин она меньше и в среднем равна 1300 см3. Эта емкость связана с общими размерами тела.
Мозговой череп делится на крышу и основание (Атл., 14 и 15). Крыша образуется теменными костями, чешуей лобной, затылочной и височных костей, частью больших крыльев клиновидной кости. Остальные части этих костей и решетчатая кость формируют основание. Кости крыши плоские. На их вогнутой мозговой поверхности видны артериальные борозды, непостоянные мелкие отверстия, через которые проходят вены, следы широких венозных синусов и ряд уплощенных вдавлений и выступов, повторяющих рельеф мозга. Мозговая поверхность основания черепа также повторяет рельеф нижней поверхности мозга. Здесь различают переднюю, среднюю и заднюю черепные ямы (Атл., 15, А).
Передняя черепная яма (fossa cranii anterior) образована лобной костью и решетчатой пластинкой решетчатой кости; задней границей ее служат края малых крыльев и тело клиновидной кости.
Средняя черепная яма (fossa cranii media) отделяется от задней краем пирамиды височной кости и спинкой турецкого седла; она образована большими крыльями клиновидной кости, передней поверхностью пирамид и чешуей височной кости. Нижнебоковые части ямы пронизаны большим числом отверстий. Впереди турецкого седла расположены зрительные каналы, сбоку от них - верхнеглазничные щели (те и другие ведут в глазницу), а позади них - круглые отверстия, далее - овальные, а за ними - маленькие остистые отверстия. Между задним краем клиновидной кости (сбоку от ее тела) и пирамидой видно рваное отверстие, в области которого находится внутреннее отверстие канала сонной артерии.
Задняя черепная яма (fossa cranii posterior) почти целиком образована затылочной костью; лишь незначительные переднебоковые части ямы образуются задней поверхностью пирамид с сосцевидной частью височных костей. Центр ямы занимает большое затылочное отверстие, посредством которого полость черепа сообщается с позвоночным каналом. Латеральнее отверстия проходит канал подъязычного нерва, а впереди находится скат, образованный слиянием тел клиновидной и затылочной костей. На скате расположен продолговатый мозг. Между затылочной костью и пирамидой образуется яремное отверстие, спереди от него, на задней поверхности пирамиды, открывается внутреннее слуховое отверстие.
На наружной поверхности черепа различают две глазницы, вход в носовую полость, парные височные и подвисочные ямы.
Глазницы (orbitae) - полости, ограниченные четырьмя стенками. Их верхняя стенка образована лобной костью и малыми крыльями клиновидной; медиальная - слезной и решетчатой костями; нижняя - верхнечелюстной и отчасти скуловой костью, а латеральная - большими крыльями клиновидной кости и отчасти лобной и скуловой костями. Нижняя стенка отделена от латеральной нижнеглазничной щелью, через которую глазница сообщается с подвисочной ямой и крыло-нёбной ямкой. В глубине глазницы открываются верхнеглазничная щель и зрительный канал, ведущие в полость мозгового черепа. На стыке носового отростка верхнечелюстной кости со слезной начинается слезно-носовой канал, ведущий в носовую полость.
Носовая полость (cavum nasi) открывается спереди грушевидным отверстием, а сзади - двумя хоанами. В глубине ее хорошо видна костная носовая перегородка, которая состоит из сошника и перпендикулярной пластинки решетчатой кости. Полость снизу образована верхнечелюстными и нёбными костями, с боков, кроме того, еще слезными и решетчатой костями, крыловидными отростками клиновидной кости, а сверху - носовыми, лобной и решетчатой костями, телом клиновидной кости. В полость носа вдаются три носовые раковины (верхняя и средняя - выросты лабиринтов решетчатой кости, нижняя - самостоятельная), под которыми образуются верхний, средний и нижний носовые ходы. В верхний открывается пазуха клиновидной кости, в средний - лобная и верхнечелюстная пазухи, в нижний - слезно-носовой канал. Кроме того, в средний и верхний ходы открываются ячейки лабиринта решетчатой кости. Нёбно-клиновидным отверстием у заднего конца верхней раковины полость носа сообщается с крыло-нёбной ямкой.
Височная яма (fossa temporalis) образована боковыми частями черепа и ограничена снаружи скуловой дугой, ниже которой переходит в подвисочную яму.
Подвисочная яма снаружи прикрыта ветвью нижней челюсти, сообщается со средней черепной ямой через овальное и остистое отверстия. В глубине подвисочной ямы открывается воронкообразная крыло-нёбная ямка. В последнюю из средней черепной ямы ведет круглое отверстие, из носовой полости - нёбно-клиновидное, из глазницы - нижнеглазничная щель. Книзу крыло-нёбная ямка переходит в узкий крыло-нёбный канал, открывающийся на твердом нёбе.
В местах, где череп испытывает давление при жевании, возникают приспособления в виде плавно изогнутых утолщений компактного вещества, выступающих над поверхностью кости, - контрфорсы. Особенно важны два контрфорса - носо-лобный и скуловой. Оба упираются в альвеолярную часть верхнечелюстной кости, причем первый поднимается от клыка через ее лобный отросток к носовой части лобной кости, а второй идет от коренных зубов через скуловую кость на скуловые отростки лобной и височной костей. Контрфорсы обеспечивают передачу давления нижней челюсти на верхнюю и равномерное распределение его на мозговой отдел черепа.
Пазухи, залегающие в верхнечелюстных височных, лобной и клиновидной костях, увеличивают объем черепа и в то же время значительно облегчают его без особого изменения крепости и других механических свойств, а также служат резонаторами звуков речи. У новорожденных пазухи выражены слабо. Например, наиболее емкая из них - верхнечелюстная - представляет у младенца лишь небольшое впячивание боковой стенки носовой полости. Постепенно развиваясь, пазухи достигают своей постоянной величины лишь с окончанием роста черепа. Все пазухи содержат воздух, поступающий в них из носовой полости (кроме ячеек сосцевидного отростка), и называются воздухоносными, а кости, содержащие их, - пневматизированными.
Онтогенез черепа. В черепе человека одни кости возникают путем замещения хряща, а другие - как покровные. Образование покровных костей происходит уже с середины второго месяца утробной жизни, тогда как замещение хряща костью начинается позднее - с конца этого месяца или даже со следующего. Все очаги окостенения возникают в определенном порядке, и сначала число их велико, например в клиновидной кости достигает десяти. Слияние очагов происходит уже в утробной жизни и продолжается после рождения.
Покровные кости крыши черепа плода, разрастаясь, сближаются друг с другом, но и у новорожденного между ними остаются еще перепончатые соединительнотканные участки. Такие участки особенно велики там, где сходится несколько покровных костей, и называются родничками. Роднички располагаются по углам обеих теменных костей, вследствие этого образуются непарные лобный и затылочный и парные передние боковые и задние боковые роднички (рис. 46). Благодаря такому соединению кости крыши черепа могут заходить своими краями друг на друга. Поэтому череп зрелого плода способен изменять свою форму и приспосабливаться к диаметру малого таза при прохождении через родовые пути. У детей затылочный родничок зарастает на втором месяце жизни; наибольший, лобный легко прощупывается и у нормально развивающегося ребенка полностью зарастает лишь к полутора годам. Помимо родничков, у новорожденных между некоторыми костями основания черепа сохраняется и хрящ.
Рис. 46. Череп новорожденного: А - сбоку; Б - сверху; В - снизу; 1 - лобный, 2 - затылочный, 3 - задний боковой и 4 - передний боковой роднички; 5 - молочные зубы (непрорезавшиеся); 6 - клиновидная кость; 7 - основная часть; 8 - боковые части и 9 - чешуя затылочной кости
У новорожденного череп относительно (к размерам всего тела) намного больше, чем у взрослых. Голова у него - наибольшая по периметру часть тела и именно поэтому даже при нормальном положении плода труднее всего проходит через родовые пути. Высота головы (от темени до подбородка) у новорожденного укладывается в длине тела четыре раза. С возрастом это соотношение меняется, так как рост черепа (головы) отстает от роста всего организма. У взрослого высота головы составляет лишь 1/8 длины тела.
Новорожденный не имеет прорезавшихся зубов, поэтому челюсти его развиты слабо. Мозговой череп вследствие энергичного развития мозга и органов чувств относительно велик и резко преобладает над лицевым (5:1). Его емкость 385-450 см3. Кости тонки, в своде гладки и гибки, теменные бугры выступают резко, но места прикрепления мышц и связок не рельефны, а сосцевидный отросток височной кости едва заметен (как у антропоидов). Нижнечелюстная кость состоит из двух половин (рис. 47, 1), срастающихся в течение второго года жизни. Лобная кость также состоит из двух частей (полностью сливающихся лишь к шести годам), затылочная - из пяти, а височная - из четырех (рис. 46).
Рис. 47. Нижняя челюсть: 1 - годовалого ребенка (состоит из симметричных, еще не сросшихся половин); 2 - старика
Возрастные изменения черепа у детей заключаются в росте и слиянии отдельных костных очагов. После прорезывания зубов лицевой отдел начинает расти быстрее мозгового, что ведет к заметным изменениям в пропорциях частей черепа. Хотя рост черепа заканчивается к 23-25 годам, изменение его продолжается до старости. После 30 лет швы начинают зарастать. В старческом возрасте кости становятся более тонкими, легкими и губчатое вещество их разрыхляется, резорбируется. В связи с выпадением зубов рассасываются зубные края челюстей (рис. 47, 2), высота лицевого отдела значительно уменьшается, и над ним опять начинает резко преобладать мозговой череп.
Формы черепа. Индивидуальные колебания формы черепа довольно значительны. В частности, по внешней форме выделяют черепа узкие, длинные (долихокрания), среднекруглые (мезокрания) и круглые, широкие (брахикрания).
Рис. 48. Мальчики-европейцы с различными формами головы
В прошлом некоторые народы искусственно деформировали головы у детей тугим бинтованием, вследствие чего череп постепенно приобретал причудливую форму - конусовидную, башенную и т. п. (рис. 49).
Рис. 49. Деформированные черепа: 1 - конусовидный (из раскопок около Корчи); 2 - башенный (принадлежащий подростку из могил Древнего Перу)
Отличить череп мужской от женского не всегда удается, так как половые различия в его форме и строении часто выражены нерезко. Череп мужчины в среднем несколько больше, на нем сильнее выражены места прикрепления мышц и надбровные дуги.