Мышечная ткань

Мышечная ткань состоит из сильно вытянутых по длине волокон, способных к сокращению. Сокращение мышечных волокон лежит в основе функций движений нашего тела. Мышечная ткань образует активные органы опорно-двигательного аппарата - скелетные мышцы и мышечные оболочки внутренних органов и кровеносных сосудов. Сокращением мышц осуществляются дыхательные движения, передвижение пищи в органах пищеварения, движение крови в сосудах и многие другие физиологические акты (дефекация, роды и пр.).

Мышечная ткань делится на два вида, резко отличающихся один от другого по их свойствам и происхождению, по строению и положению в организме. Один вид из них обеспечивает движения тела во внешней среде - это соматическая мышечная ткань. По ее особому устройству она получила название поперечнополосатой; так как поперечнополосатые мышцы быстро и энергично сокращаются, повинуясь нашей воле, то их еще принято называть произвольными мышцами. Исключение составляет только сердечная мышца, которая, будучи построена несколько иначе, но тоже из поперечнополосатой ткани, сокращается непроизвольно. Второй вид мышечной ткани образует мышечные оболочки внутренних органов и кровеносных сосудов; так как эти мышцы построены из волокон, не имеющих поперечнополосатого строения, и независимы в своих движениях от нашей воли, они называются гладкими, или непроизвольными.

Поперечнополосатая мышечная ткань (соматическая) развивается из среднего зародышевого листка - мезодермы - и составляет преимущественно скелетную мускулатуру. Весь активный двигательный аппарат туловища, конечностей и головы состоит из этого вида мышечной ткани. Поперечнополосатой мускулатурой снабжены также некоторые части внутренних органов, например верхняя половина пищевода, мышцы глотки, гортани и др.

Основными структурными элементами соматической мышечной ткани являются мышечные волокна, имеющие форму длинных цилиндрических нитей, концы которых связаны с сухожилиями. Длина волокон скелетных мышц у человека колеблется от 5 до 12,5 см и зависит от размеров и формы самой мышцы, толщина же колеблется от 9 до 100 μ. Мышечное волокно скелетной мышцы тянется от одного сухожильного конца до другого и во многих случаях имеет длину, равную длине всей мышцы.

Мышечные волокна в период зародышевого развития по ширине почти совсем не отличаются друг от друга, но после рождения наблюдается их неодинаково интенсивный рост в ширину. Это зависит от: 1) функции мышцы - во взрослом организме сильные работающие мышцы обладают толстыми, а слабые - тонкими волокнами; 2) питания организма - волокна голодающего истощенного организма могут быть в 3-4 раза тоньше волокон организма, находящегося в хороших условиях питания.

Мышечное волокно состоит из протоплазмы, называемой саркоплазмой, которая заполняет в нем промежутки между чрезвычайно сильно развитыми многочисленными тонкими фибриллами (миофибриллы), состоящими из сократительного вещества и проходящими по всей длине волокна. Снаружи волокно покрыто прозрачной бесструктурной оболочкой, которая называется сарколеммой^*. В саркоплазме непосредственно под сарколеммой располагаются многочисленные ядра овальной формы; их количество в одном волокне может доходить до нескольких сотен. Поперечнополосатое волокно не является одной клеткой; его можно считать соединением множества слившихся клеток, оболочки которых исчезли; подобные образования в организме называются симпластами (рис. 29). Таким образом, о мышечном волокне нельзя говорить как об одной клетке, так как оно представляет собой гигантскую сверхклетку, состоящую из множества клеточных элементов. Мышечное волокно является в высшей степени специализированной структурой. В саркоплазме его всегда содержатся жировые включения и гликоген, значительное количество окислительных ферментов, что указывает на большую интенсивность протекающих здесь окислительных процессов. Количество саркоплазмы в мышечных волокнах далеко не везде одинаково. Волокна наиболее деятельных мышц (сердечная мышца, глазные, жевательные, дыхательные и др.) содержат больше саркоплазмы, чем другие. Мышцы, состоящие из бедных саркоплазмой волокон (они богаче фибриллами), сокращаются быстрее, но и утомляются быстрее.

^* (От греческого слова lemma - кора, оболочка, sarcos - мясо.)

Рис. 29. Мышечная ткань. А - поперечнополосатые мышечные волокна. Видны ядра и поперечная исчерченность. Правое волокно разорвано; в месите разрыва видна сарколемма. Б - гладкие мышечные волокна. 1 - протоплазма; 2 - ядро

Отдельные волокна мышечной ткани соединены между собой тончайшими прослойками рыхлой соединительной ткани, содержащей нервы и богатую сеть мелких кровеносных сосудов, питающих мышцы. Рыхлая соединительная ткань связывает мышечные волокна в пучки, а пучки - в целую мышцу и вместе с сарколеммой на концах мышцы переходит в сухожилия, прикрепляющие мышцу к костям. Таким образом, соединительная ткань имеет здесь большое механическое значение.

Тело мышцы, таким образом, состоит из многих тысяч длинных и тонких плотно уложенных мышечных волокон, лежащих параллельно друг другу. Сокращение мышцы как целого есть комбинированный эффект сокращений отдельных волокон.

Способность скелетных мышц быстро сокращаться зависит от обильного развития в них специфически дифференцированных мышечных фибрилл, которые состоят из резко разделенных между собой двоякого рода веществ. При рассматривании фибрилл под микроскопом можно наблюдать, что фибриллы неодинаково преломляют свет и поэтому кажутся состоящими из правильно чередующихся светлых и темных поперечных полосок. Светлые и темные участки называются дисками и в параллельно лежащих фибриллах мышечного волокна находятся на одном уровне, так что светлые и темные полоски поперечно проходят по всему мышечному волокну. Отсюда и мышцы, состоящие из поперечно исчерченных волокон, называются поперечнополосатыми (рис. 30).

Рис. 30. Строение волокна поперечнополосатой мышцы

Каждая миофибрилла, кроме широких темных и светлых дисков, поперечно разделена еще узкими темными линиями, носящими название телофрагм. Часть миофибрилл, заключенная между двумя телофрагмами, в которую входят два светлых диска и между ними один темный, называется саркомером (рис. 31). Поперечнополосатые мышцы иннервируются от соматической нервной системы.

Рис. 31. Миофибрилла

Из поперечнополосатых волокон построена и мышца сердца, но она имеет некоторые особенности и отличается от строения скелетной мускулатуры. В структурном и физиологическом отношении сердечная мышца занимает промежуточное положение между поперечнополосатой и гладкой мускулатурой; она обладает менее правильной поперечной исчерченностью, чем скелетная мышца. Ее волокна короче и нежнее, они тесно сращены между собой посредством многих косо отходящих боковых ответвлений или перемычек (анастомозов), через которые протоплазма и миофибриллы одного волокна переходят в другие рядом лежащие, где продолжают идти не прерываясь. Собранные в пучки фибриллы располагаются ближе к сарколемме, саркоплазма же собирается преимущественно по оси волокна, откуда ее прослойки расходятся во все промежутки между фибриллами. Ядра обычно расположены в центре мышечного волокна сердечной мышцы.

Мышечные волокна сердца лишены сарколеммы, имеющейся в скелетных мышцах. В волокнах сердечной мышцы имеются поперечные пластинки, состоящие из утолщенной протоплазмы. Эти пластинки считают местами роста и регенерации мышечных волокон.

Тесное переплетение мышечных волокон и непрерывность их связей обеспечивают четкость и согласованность работы частей сердца.

Своеобразное строение сердечной мышцы является результатом продолжительного приспособления к выполнению тех требований, которые предъявляются организмом к этой постоянно деятельной ткани. Способность к длительному ритмическому сокращению, по-видимому, обеспечивается относительным богатством мышечных волокон протоплазмой, в которой всегда присутствуют в достаточном количестве гликоген и жировые вещества. Между волокнами сердечной мышцы залегает чрезвычайно обильная сеть из мельчайших кровеносных сосудов, питающих этот важнейший орган, сокращающийся относительно быстро и непроизвольно. Сердечная мышца обладает автоматизмом сокращений, но сила и частота их регулируются из центральной нервной системы волокнами блуждающего и симпатического нервов.

Гладкая мышечная ткань развивается также из мезодермы (возникает из мезенхимы); она состоит из отдельных сильно вытянутых клеток веретенообразной формы, значительно меньшего размера по сравнению с волокнами поперечнополосатых мышц. Их длина колеблется от 20 до 500 μ, а ширина - от 4 до 7 μ. Как правило, эти клетки обладают одним лежащим в центре клетки удлиненной формы ядром. В протоплазме клетки в продольном направлении проходят многочисленные и очень тонкие миофибриллы, которые поперечной исчерченности не имеют и без особой обработки совершенно незаметны. Каждая гладкая мышечная клетка одета тончайшей соединительнотканной оболочкой. Этими оболочками соседние клетки связаны между собой. В отличие от поперечнополосатых волокон, расположенных почти во всю длину скелетной мышцы, на протяжении любого гладкомышечного комплекса встречается значительное число клеток, расположенных в одну линию.

Гладкие мышечные клетки встречаются в организме или разбросанными поодиночке в соединительной ткани, или связанными в мышечные комплексы различной величины.

В последнем случае каждая мышечная клетка бывает также окружена со всех сторон межклеточным веществом, пронизанным тончайшими фибриллами, количество которых может быть весьма различно. В межклеточном веществе обнаруживаются и тончайшие сети эластических волоконец.

Гладкие мышечные клетки органов объединяются в мышечные пучки. Во многих случаях (мочевые пути, матка и др.) эти пучки ветвятся и сливаются с другими пучками, образуя различной плотности поверхностные сети. Если же большое количество пучков располагается тесно, то образуется плотная мышечная оболочка (например, желудочно-кишечного тракта). Кровоснабжение гладких мышц осуществляется через сосуды, которые проходят в больших соединительнотканных прослойках между пучками; капилляры проникают между волокнами каждого пучка и, разветвляясь вдоль него, образуют густую капиллярную сеть. Гладкомышечная ткань содержит также лимфатические сосуды. Гладкие мышцы иннервируются волокнами вегетативной нервной системы. Гладкие мышечные клетки в отличие от волокон поперечнополосатых мышц производят медленные, длительные сокращения. Они способны работать долго и с большой силой. Например, мышечные стенки матки при родах, протекающих часами, развивают такую силу, которая недоступна для поперечнополосатых мышц. Деятельность гладких мышц, как правило, не подчинена нашей воле (вегетативная иннервация, см. ниже) - они непроизвольны.

Гладкая мускулатура по своему развитию (филогенезу) является более древней, чем поперечнополосатая, и в большей степени распространена у низших форм животного мира.

Гладкие мышцы находятся в желудочно-кишечном канале, в проводящих воздушных путях легких, в почечных лоханках, мочеточниках, мочевом пузыре и половых органах, в кровеносных и лимфатических сосудах, в глазу и наружных покровах тела.