Нервная ткань [1959 Станков А.Г. - Анатомия человека]

(Изучение гистологического строения нервной ткани связано с именами выдающихся отечественных ученых - А. С. Догеля, А. И. Бабухина, А. Н. Миславского, А. А. Заварзина, Б. И. Лаврентьева и др.)

Нервная ткань вместе с особой поддерживающей ее тканью - нейроглией, развивающейся из общего с нервными элементами зачатка, и соединительной тканью образует нервную систему организма - головной и спинной мозг, многочисленные периферические нервы и специфически дифференцированные нервные окончания, разбросанные в большом количестве в различных тканях и органах тела.

Основными свойствами нервной ткани являются возбудимость и проводимость. Нервная ткань способна воспринимать раздражения из внешней среды и от внутренних органов и тканей и передавать их по своим волокнам другим тканям и органам тела. Нервная ткань в целом развивается из наружного зародышевого листка (эктодермы).

Восприятие раздражения, его проведение и передача - эти важнейшие функции нервной ткани - у простейших одноклеточных организмов протекают в одной клетке. У многоклеточных уже во время их зародышевого развития формируется особая воспринимающая и проводящая система, состоящая из специфически дифференцированных нервных элементов.

Наличие у многоклеточных организмов особых нервных клеток, играющих в жизни организма столь важную роль, повлекло за собой образование особых тканей, защищающих нервную ткань от внешних раздражений. Увеличение же организма в объеме и усложнение его устройства повлекли за собой значительное усложнение и расширение проводящей нервной системы. У позвоночных нет почти ни одного участка на поверхности и внутри тела, где бы ни было воспринимающих раздражения аппаратов нервной системы.

Нервная система объединяет в одно гармоничное целое все части тела с их различными структурами и функциями. Одна часть нервных волокон - центростремительных - передает раздражения с периферии находящимся в головном и спинном мозгу нервным центрам. От нервных центров ко всем частям тела идет другая часть нервных волокон - центробежных, окончания которых передают импульсы от центров головного и спинного мозга органам и тканям тела (коже, мышцам, железам и т. д.).

Нервная система регулирует работу положительно всех органов и систем тела. Регулируя в организме обмен веществ, она осуществляет и трофическую функцию, влияя на степень усвоения питательных веществ всеми тканями тела, на поддержание постоянства химического состава, на обмен.

Нервная система с помощью воспринимающих внешнее раздражение аппаратов осуществляет связь между человеком и внешней средой. Наконец, все богатство и многообразие психической жизни человека, вся его высшая нервная деятельность непосредственно связаны с нервной системой.

Ни одна другая система организма не может так совершенно и быстро реализовать влияния внешней и внутренней среды и обеспечить определенные функциональные и структурные сдвиги в интересах всего организма, как нервная система. Основное значение нервной системы для организма состоит в том, чтобы соответствующим образом отвечать (реагировать) на все то, что воздействует на него извне и изнутри, и устанавливать определенный уровень функций организма, обеспечивающий наивысший оптимум его жизнедеятельности как целого.

Чем выше развит организм, тем более развита и большее значение имеет его нервная система, тем более усложняются связи и взаимодействие организма со средой, а также взаимодействие между частями тела.

Реакции организма, осуществляемые центральной нервной системой в ответ на то или иное раздражение, исходящее из внешней или внутренней среды, называются рефлексами. В основе всей нервной деятельности, осуществляемой нервной тканью, лежит рефлекс.

Нейроглия. Нервная ткань состоит из нейроглии и собственно нервной ткани. Нейроглия^* - ткань, участвующая в образовании нервной системы. Она составляет строму, в которой расположены более нежные нервные элементы. Эта ткань развивается также из эктодермы, но она неспособна воспринимать и проводить возбуждение. Оболочка из нейроглии, находящаяся между соединительной и нервной тканью, играет не только механическую опорную роль, но также задерживает посторонние раздражения и, как своего рода чехол, защищает ее. Но главным образом нейроглия регулирует обмен веществ нервной ткани, несет трофическую функцию, являясь посредником между нервной тканью и внутренней средой организма. Ей также принадлежит и роль удаления продуктов распада. Кроме нейроглии, опорную и питательную функцию в нервной системе выполняет и соединительная ткань. К таким опорно-трофическим элементам, например, относится один из видов нейроглии, наиболее рано появляющийся в зародышевом развитии, а именно эпендимa - тончайший слой клеток, покрывающий изнутри стенки полостей мозга.

^* (От греческого слова "глия" - клей, замазка.)

Нейроглию нельзя рассматривать как простой заменитель поддерживающей соединительной ткани: она не только имеет одно происхождение с нервной тканью, но и продолжает оставаться с ней в самой тесной связи.

Принято различать два основных вида нейроглии - макроглию и микроглию. Форма клеток макроглии весьма разнообразна, но преобладают отростчатые (звездообразные) клетки с округлым телом и множеством отростков разной длины. Эти клетки носят название астроцитов (рис. 32); их длинные отростки густо переплетаются с отростками соседних астроцитов, образуя нечто в виде войлока. Другой вид клеток макроглии - олигодендроглия - имеет древовидно ветвящиеся отростки. Этот вид матфоглии чаще встречается вокруг нервных волокон. Звездообразные клетки макроглии посредством тончайших, нигде не прерывающихся нитеобразных отростков связаны между собой в сплошную синцитиальную сеть, в которой расположены нервные элементы головного и спинного мозга. Нейроглия тонким слоем везде отделяет собственно нервную ткань от соединительнотканных оболочек и кровеносных сосудов.

Рис. 32. Астроцитная макроглия из спинного мозга (по Заварзину). 1 - капилляр; 2 - отростки астроцитов (звездчатые клетки); 3 - тела астроцитов

Микроглия, по мнению некоторых ученых, образуется из мезенхимы; ее клетки также разнообразны и представляют собой видоизмененные макрофаги. Она проникает в нервную систему вместе с сосудами и также несет опорно-трофическую и защитную функции. Основная функция ее элементов - фагоцитоз.

Нейроглия играет важную роль и во всех патологических процессах. Так, например, при различных повреждениях нейроглия разрастается и замещает участок погибшей нервной ткани.

Нервные клетки. Основными элементами нервной ткани являются нервные клетки, имеющие разнообразную форму, в большинстве случаев многоугольную. Величина их колеблется от 4 до 150 μ, но некоторые из них могут достигать больших размеров и видны даже простым глазом, как, например, нервные клетки в спинном мозгу быка. Нервная клетка обычно состоит из более или менее богатого протоплазмой тела, содержащего крупное пузыревидное, бедное Хроматином ядро с ясно видимыми ядрышками внутри. Цитоплазма нервной клетки обладает очень сложной структурой. Одной из особенностей нервных клеток является отсутствие в них центросом. Наряду с обычными составными частями в цитоплазме имеются специальные образования. Наиболее важными элементами в структуре протоплазмы являются особые тельца Ниссля. Эти тельца имеют округлую или угловатую форму зернистых глыбок. По сходству с пятнами на шкуре тигра они получили еще название тигроида.

При каком-либо раздражении нервной клетки прежде всего выступают изменения в структуре и расположении этих телец. Что собой представляют по существу тельца Ниссля и какова их функция, еще с точностью не выяснено. Замечено только, что количество глыбок значительно меньше в клетках, которые длительное время подвергались раздражению, т. е. в утомленных клетках. Исчезнув при перенапряжении клеток от чрезмерной работы, тельца вновь восстанавливаются во время отдыха. Например, у птиц во время полета тельца Ниссля исчезают и появляются вновь во время покоя. Они имеются в дендритах и отсутствуют в нейритах (см. ниже).

Во многих клетках нервных узлов нередко откладываются пигменты в виде различной величины округлых включений - темный пигмент меланин и желтый пигмент, который накапливается в течение жизни почти во всех ганглиозных клетках. Последний еще называется пигментом изнашивания.

От тела нервной клетки (рис. 33) отходят отростки неодинаковой величины. Нервная клетка со своими отростками получила название нейрона (или неврона).

Рис. 33. Нервная ткань. А - типы нервных клеток. Первая слева - одноотростчатая нервная клетка; вторая - двуотростчатая нервная клетка; третья - многоотростчатая нервная клетка. 1 - дендриты; 2-3 - нейриты. В - строение нейрона. 1 - тело клетки; 2 - ядро; 3 - дендриты; 4 - нейрит (аксон); 5 - разветвленное окончание нейрита; 6 - неврилемма; 7 - миелин; 8 - осевой цилиндр; 9 - перехваты Ранвье. С - тельца Ниссля (тигроид) в протоплазме нервной клетки. D - нейрофибриллы нервной клетки

Нервная клетка является жизненным нейродинамическим и трофическим центром для всего нейрона.

Тело клетки и ее отростки пронизаны густой сетью тончайших, переплетающихся в разных направлениях волоконец - нейрофибрилл. Большинство ученых считает нейрофибриллы проводниками нервного возбуждения. Однако, по мнению других исследователей, проводником нервного возбуждения является жидкая часть цитоплазии, а нейрофибриллы представляют опорный аппарат клетки.

Более длинный из отростков нервной клетки (рис. 34), проводящий раздражение к другим нервным клеткам или к периферическим органам, называется нейритом, все же остальные отростки, принимающие раздражения от других нервных клеток или с периферии, носят название дендритов^*. Дендриты многократно делятся вблизи тела клетки и могут образовывать богатые разветвления в виде густого кустарника. Но есть особого вида дендриты - дендриты чувствительных клеток спинномозговых узлов; они являются длинными, доходя до периферии. Дендриты нервной клетки колоссально увеличивают ее поверхность, повышая как возможность питания, так и восприятия нервных раздражений, исходящих от концевых разветвлений нейритов других нервных клеток.

^* (От греческого слова "дендрон" - дерево. Большинство дендритов имеет вид дерева с ветвями.)

Рис. 34. А - униполярная двигательная нервная клетка насекомых. 1 - тело клетки; 2 - клеточный отросток; 3 - неврит; 4 - дендриты (по Заварзину). Б - биполярная нервная клетка из кожи стрекозы. 1 - неразветвленный отросток - неврит; 2 - древовидный отросток - дендрит. В - мультиполярная двигательная нервная клетка. 1 - неврит; 2 - дендриты

Нейрит является главным отростком нервной клетки; он называется нервным волокном, или аксоном^*, и состоит из оболочки и осевого цилиндра. Все нервные волокна являются отростками нервных клеток. Соединяясь в пучки, они образуют нервы.

Отойдя от нервной клетки в виде конусообразного выступа, нейрит в начале своего пути не ветвится, сохраняя диаметр в несколько микронов. Он может тянуться на громадные расстояния. Длина нервного волокна измеряется расстоянием от его нервной клетки до конечного разветвления на периферии в каком-либо органе (мышца, железа и т. д.). Например, нервные волокна, направляющиеся из спинного мозга к периферическому отделу нижней конечности, имеют длину до 1 м. По пути своего следования нейрит отдает тоненькие веточки (колла-терали)^*.

На всем протяжении нервные волокна сопровождаются нейроглией, образующей их оболочку и отделяющей их от окружающей соединительной ткани. Глиальная оболочка нервного волокна носит название неврилеммы. Она состоит из тончайшего наружного слоя шванновской оболочки и внутреннего слоя в виде нежной муфты, пропитанного особым жироподобным веществом миелином. Миелиновая оболочка имеет блестящий белый вид, и волокна, обладающие ею, называются миелиновыми, или мякотными; волокна, которые в своей оболочке не содержат миелина, носят название безмякотных (ремаковаких).

Само же вещество нервной субстанции, состоящее из длинного отростка нервной клетки (т. е. нейрита), проходят в самом центре по оси нервного волокна, покрытого неврилеммой, и называется осевым цилиндром. Он и представляет собой самую важную часть нервного волокна. Миелиновая оболочка местами прерывается, образуя так называемые перехваты Ранвье (рис. 35). На месте перехвата шванновская оболочка прилегает непосредственно к осевому цилиндру (нейриту). Перехваты внешне разделяют нервное волокно на ряд сегментов. Предполагается, что через них к нервному волокну проникают необходимые питательные вещества. Миелиновая оболочка служит для защиты, а также для питания нежного нервного отростка, столь отдаленного от тела клетки. Толщина оболочки различна, наиболее длинные осевые цилиндры обладают и наиболее толстыми мякотными покровами. Существенное значение в физиологии периферических нервов имеет калибр аксонов: оказывается, что в отличие от соматических нервные волокна вегетативной нервной системы в 2-5 раз тоньше; диаметр соматических волокон равен 12-14 μ, а вегетативных - от 2 до 7 μ. Импульсы по соматическим нервным волокнам распространяются гораздо быстрее, чем по волокнам вегетативной системы.

Рис. 35. Схема строения мякотного нервного волокна. 1 - перехват Ранвье; 2 - шванновская оболочка; 3 - шванновская клетка; 4 - осевой цилиндр; 5 - миелиновая оболочка

Нервное волокно обладает также системой лимфатических щелей, которые при известных обстоятельствах могут служить путем распространения в восходящем направлении, вплоть до центральной нервной системы и мозговых оболочек, различного рода вредоносных, токсических и инфекционных начал (столбняк, анаэробные бактерии и др.).

Нервные волокна головного и спинного мозга соединены в группы, составляющие так называемые проводящие пути или тракты; они образуют белое вещество мозга. Вне мозга нервные волокна соединяются в пучки и составляют нервы. Некоторые волокна частью расположены в пределах мозга, частью вне его; часть, расположенная в мозгу, называется центральным нервным волокном, часть, находящаяся вне мозга, - периферическим нервным волокном. Периферические нервные волокна тянутся параллельно друг другу и, соединяясь в пучки, образуют спинномозговые или черепномозговые периферические нервы, покрытые соединительнотканной оболочкой.

Нерв представляет собой кругловатый, нередко уплощенный тяж беловатого цвета. Внутри нерва между отдельными пучками нервных волокон располагается соединительнотканный эндоневрий, содержащий сосуды нерва.

Нервные волокна оканчиваются или возле других неровных клеток (в мозгу, в ганглиях вегетативной нервной системы) или на периферии в органах и тканях. Оканчиваясь на периферии, они теряют свои оболочки, остаются "голыми" и образуют разнообразные по величине и форме нервные окончания. При этом как в самом нейрите, так и в его конечных разветвлениях всюду следуют и нейрофибриллы; так как периферические нервы разделяются на центробежные, несущие импульсы из центральной нервной системы к мышцам, железам и пр., и центростремительные, несущие чувствительные импульсы от периферии тела (от кожи, слизистых оболочек, сосудов и пр.) в центральную нервную систему, то окончания их нейритов резко отличаются друг от друга.

На периферии нейрит центростремительного (чувствительного) волокна разветвляется и образует или сложно построенное нервное окончание, так называемое чувствительные "инкапсулированное тельце", или проникает к поверхности кожи отдельными тонкими волоконцами, лишенными миелиновой оболочки, которые среди эпителиальных клеток образуют небольшие вздутия - чувствительные нервные окончания. Центробежные волокна, например двигательные, при подходе к поперечнополосатой мышце (рис. 36) теряют свои оболочки, и голые осевые цилиндры распадаются на конечные веточки в форме "оленьих рогов" или же образуют мельчайшие петельки или ушки, погруженные под сарколемму.

Рис. 36. А - двигательное окончание на мышечном волокне. 1 - нервное волокно; 2 - мышечное волокно. Б - свободные нервные окончания в эпителии, 1 - свободные нервные окончания; 2 - клетки эпителия

Следовательно, ткани состоят из клеток и межклеточного вещества, отдельные органы построены из комплекса различных тканей. Нормальная деятельность организма зависит от состояния всех его органов, тканей и клеток.

Для осуществления своих функций ткани объединены в органы. Органы представляют совокупность специфических элементов (клеток) не только данной (например, мышечной) ткани; в них входит целый ряд других вспомогательных тканей и прежде всего те или иные элементы соединительной ткани, объединяющие функциональные элементы данного органа анатомически.

Далее в состав органа входят кровеносные, лимфатические сосуды, нервы и т. д.

Совокупность органов, построенных из одинаковых тканей и обладающих одинаковой функцией и развитием независимо от их расположения в теле, составляют систему данных органов: например, костную, мышечную систему, сосудистую систему.

Совокупность органов различного строения, но предназначенных для какой-либо общей основной функции организма, составляет аппарат. Например, двигательный аппарат состоит из костей, суставов, мышц. Пищеварительный аппарат включает самые разнообразные органы: язык, пищевод, желудок, печень, кишки и т. д. Половой аппарат включает внутренние и наружные половые органы: железы, органы проведения и хранения половых продуктов, развития зародыша, орланы совокупления и пр.

Однако строгая дифференциация в применении данной терминологии не соблюдается, и разные авторы применяют ее по-своему: так, Раубер отождествляет понятие аппарата и системы. Лысенков и другие анатомы говорят о двигательном аппарате, но о пищеварительной, мочеполовой системе, хотя в последней включаются две различные, важнейшие функции организма: выделения и размножения. С другой стороны, ограничивать функции, например, дыхания или выделения одними органами дыхания или мочевыми нельзя, поскольку эти функции выполняются и другими органами (кожа и др.).

В большинстве руководств говорится о системе органов пищеварения, органов дыхания и т. д.

У человека различают следующие системы органов: костную систему; мышечную систему; нервную систему; систему органов чувств; кровеносную и лимфатическую систему; дыхательную систему; пищеварительную систему; мочеполовую систему; эндокринную систему (желез внутренней секреции).

При этом необходимо подчеркнуть, что ни одна ткань, ни один орган или отдельные системы в организме не функционируют изолированно. Было бы абсолютно неверно представлять себе живой организм сложенным из не зависящих друг от друга клеток, тканей и органов. Организм не машина, а сложный живой комплекс, представляющий собой единое целое. Все его ткани и органы не просто суммированы, а непрерывно взаимодействуют и объединены (интегрированы) тесной внутренней связью в единую массу, функционирующую как одна целостная система, постоянно и непрерывно взаимодействующая с внешней средой и находящаяся в процессе подвижного, текучего, непрестанно колеблющегося, изменчивого равновесия. Объединение организма достигается через центральную нервную систему непосредственно и через находящуюся под ее влиянием жидкую внутреннюю среду организма (нейро-гуморальная регуляция).

На основании огромного научного материала, накопленного в течение последних двух десятилетий, можно утверждать, что едва ли существует в организме какая-либо функция, которая в своем проявлении не контролировалась бы высшим отделом центральной нервной системы. Чем сложнее организм, чем больше в нем специализированных систем и частей, тем сильнее проявляется их взаимосвязь. В процессе исторического развития организма усиливались не только специализация частей целого, но и способы их взаимосвязи. Чем больше специализирована данная часть организма, тем больше она зависит от других его частей. Следовательно, специализация неизбежно связана с самым тесным соподчинением частей, объединенных в целостный организм нервной системой.

Итак, организм - весьма сложная живая система, функционирующая как единое целое. Поэтому, выделяя для удобства изучения отдельные системы, нужно всегда помнить, что ни одна из них не функционирует без объединения и связи с другими, являясь неотделимой частью только в общей жизнедеятельности целого организма.