Соединительная (или опорно-трофическая) ткань [1959 Станков А.Г.

Эта ткань объединяет все ткани внутренней среды организма и имеет крайне разнообразные формы. С одной стороны, к ним относятся собственно соединительная ткань, хрящ, кость, зубное вещество, имеющие в основном опорное значение, а с другой - так называемая ретикуло-эндотелиальная ткань, выполняющая в организме разнообразные функции; она участвует в построении очень многих органов, в частности костного мозга и лимфоидной ткани, являющихся главным источником образования клеточных элементов крови и лимфы.

Таким образом, соединительная ткань объединяет большое количество различных по форме тканей, которые заполняют промежутки между отдельными органами, составляют остов разных органов и всего организма (скелет), являясь опорой для других тканей, а также связывают их между собой; все вместе они составляют внутреннюю среду организма.

При развитии зародыша все виды соединительной ткани, как отдельные подвижные клетки, так и специальные скопления, образуются из одного очень рано отделяющегося от мезодермы зачатка, носящего название мезенхимы. Мезенхима обладает большой способностью к дифференцировке и еще в ранних стадиях развития зародыша распространяется но всему телу, заполняя пространства между зародышевыми листками и формирующимися органами. Принимая участие в формировании органов, мезенхима может подвергаться значительным превращениям. Образуя внутреннюю среду, она обеспечивает необходимые условия существования и развития всех других тканей и органов тела зародыша и, что особенно важно, осуществляет таким образом трофическую^* функцию. Известно, например, что питательные вещества приносятся в ткани с кровью, а кровеносные сосуды проникают внутрь того или иного органа только по соединительной ткани. Стенки кровеносных и лимфатических сосудов выстланы особым видом соединительной ткани - эндотелием. Сама же кровь и лимфа есть также не что иное, как жидкая ткань, развивающаяся из мезенхимы, и поэтому кровь и лимфа являются разновидностями соединительной ткани. В соединительной ткани откладываются также запасы жира.

Для обозначения всей группы тканей, производных от мезенхимы, обычно употребляют термин "соединительные ткани", но вернее будет назвать эту группу тканями внутренней среды. Эти рыхлые и волокнистые ткани пронизывают и подстилают структуры всех других тканей, являясь их опорными элементами. Через ткань внутренней среды осуществляется связь всех остальных структур и обеспечивается внутренний обмен веществ всех органов. Ткань внутренней среды нигде не соприкасается с внешней средой. Если при повреждениях ткань внутренней среды приходит в соприкосновение с наружной средой, организм стремится как можно скорее закрыть рану образованием струпа или путем зарастания эпителием. Ткани внутренней среды большей частью обладают сильно выраженной регенерационной способностью. Это видно хотя бы на примере заживления ран и срастания костных переломов. Клетки соединительной ткани сохраняют в течение всей жизни способность к энергичному размножению и последовательному дифференцированию. В случае гибели части какого-либо органа или ткани соединительнотканные элементы размножаются и замещают образовавшийся дефект.

В состав соединительной ткани, кроме клеток, всегда входит более или менее развитое межклеточное (промежуточное) вещество, что отличает ее от эпителиальной. Межклеточное вещество представляет продукт жизнедеятельности клеток соединительной ткани и большей частью определяет механические ее свойства. Для некоторых тканей внутренней среды (сухожилия, связки, хрящи, кости) характерна твердость, гибкость, сопротивление растяжению - все это зависит от строения и свойств межклеточного вещества.

Часть клеток внутренней среды (лейкоциты и др.) способна активно передвигаться, захватывать и поглощать проникающие в организм болезнетворные микроорганизмы, пылевые частицы и т. д. Отдельные участки соединительной ткани составляют барьер для микробов и их ядов, образуя так называемую ретикуло-эндотелиальную систему.

Таким образом, соединительная ткань имеет для организма исключительное значение. Она выполняет три главные функции трофическую (питательную), защитную и опорную.

Именно соединительную ткань акад. А. А. Богомолец избрал полем битвы со старостью. Он открыл, что это весьма важная физиологическая система. Нет ни одного органа, ни одного участка в организме человека, где бы не было соединительной ткани. Организм словно соткан из нее.

Первичной формой соединительной ткани являются мезенхимные клетки, которые очень скоро становятся оседлым и, связываются друг с другом перемычками и образуют широкопетлистую ткань. Строение мезенхимы очень простое: это вытянутые клетки с широкими соединяющимися отростками и крупным ядром, небогатым хроматином (рис. 18). Цитоплазма каких-либо специфических структур не имеет. Мезенхима начинает функционировать с самого момента своего возникновения, выполняя преимущественно трофическую функцию, т. е. передавая различные питательные вещества из одной части зародыша в другую.

Рис. 18. Мезенхимный синцитий, в котором видны отдельные свободные клетки мезенхимы. Увеличение в 1350 раз (из книги Заварзина)

Все формы ткани внутренней среды, образующиеся позднее, являются производными мезенхимы и отличаются одна от другой характером содержащихся в них клеток и свойствами массы межклеточного вещества.

Мезенхима образует: ретикулярную ткань кровотворных органов (см. ниже), которая по своим потенциям (способности к развитию) наиболее близка к ней; фиброцитарную сеть рыхлой соединительной ткани, выделяющую мощную межклеточную волокнистую субстанцию; эндотелиальные пласты, выстилающие сосуды сплошным клеточным слоем. Из мезенхимы образуются клетки таких опорных тканей, как сухожилия, кости и хрящи.

Непосредственным видоизменением мезенхимы являются также жировые и пигментные клетки со своими протоплазматическими включениями. Все эти клеточные формы характеризуются относительно постоянным расположением в межклеточном веществе и получили название оседлых клеток.

В соединительной ткани необходимо различать клетки, связанные между собой, и клетки свободные.

У высших позвоночных уже в ранних стадиях развития соединительная ткань дифференцируется в двух направлениях: с одной стороны, из нее образуется кровь, лимфа, система сосудов и рыхлая соединительная ткань, входящая в состав всех органов, с другой - возникают особо дифференцированные ткани в виде сухожилий, хрящей, костей, связок и т. д.

Различают следующие виды соединительной ткани:

5) плотная волокнистая соединительная ткань;

Рыхлая неоформленная соединительная ткань пронизывает все органы и раньше считалась несущественной прокладочной массой между частями разных органов. Она образует связи между кожей и мышцами, располагается между мышечными пучками, соединяет слизистую оболочку с мышечной оболочкой в кишечнике и других полостных органах. При вдувании воздуха рыхлая сочинительная ткань принимает ячеистый вид, поэтому ее еще называют просто клетчаткой.

Главную массу этой ткани составляют ясно заметные под микроскопом лентовидные пучки различной ширины, состоящие из отдельных тонких, нитевидных волоконец- фибрилл. Пучки тянутся в разных направлениях, пересекая друг друга в виде волнистых полосок (рис. 19). При варке в слабых растворах кислот или щелочей пучки разбухают и дают клейкую массу (глютин), поэтому фибриллы получили название коллагеновых^* (клейдающих) волокон. Кроме того, в межклеточном веществе видны и другие более тонкие и прямые или ветвящиеся блестящие волокна - так называемые эластические волокна. В отношении слабых щелочей и кислот эти волокна устойчивы; они не разбухают при кипячении.

Рис. 19. Рыхлая соединительная ткань. 1 - коллагеновые волокна; 2 - эластические волокна; 3 - фибробласты; 4 - гистиоциты; 5 - блуждающие

В промежуточном веществе рыхлой соединительной ткани лежат разных видов клетки. Одни из них принадлежат соединительной ткани, другие являются элементами крови - белыми кровяными тельцами, или лейкоцитами, проникшими сюда из кровеносного русла. Однако основные и постоянные клеточные элементы здесь - это клетки со многими отростками и ядром. Отростками эти клетки соединяются между собой и с волокнами межклеточного вещества. Протоплазма клетки довольно ясно делится на наружный слой - оболочку - и внутренний зернистый слой - цитоплазму. Эти клетки получили название фибробластов (фиброциты). Название указывает, что этим клеткам принадлежит роль образования волокон межклеточного вещества. В процессе развития ткани протоплазма молодого фибр облает а, этой "клеточки-ткача", выделяет на своей поверхности эктоплазму; в ней затем появляются волокна и она превращается в межклеточное вещество.

Вторым очень важным я постоянным клеточным элементом рыхлой соединительной ткани являются так называемые блуждающие клетки в покое, или гистиоциты. Эти клетки отличаются разнообразием формы и функции, а также своим происхождением. Они образуются из клеток самой соединительной ткани или являются клетками, выселившимися сюда из крови. Очертания клеток удлиненные, с большим количеством коротких отростков.

Гистиоциты обладают способностью поглощать из окружающей среды и накоплять различные посторонние вещества, попавшие в ткань. Так, например, при введении в организм некоторых красок или мельчайших взвесей туши гистиоциты захватывают их из тканевой жидкости. При некоторых условиях, например при раздражении соединительной ткани воспалительным процессом, гистиоциты могут превращаться в подвижные клетки, способные передвигаться. Активно передвигаясь и выпуская отростки своей протоплазмы, они захватывают и поглощают микробов. Подвижные гистиоциты носят название макрофагов, или фагоцитов (пожирателей).

Кроме обязательных клеточных элементов рыхлой соединительной ткани - фибробластов и гистиоцитов, встречаются и другие клетки: жировые, пигментные, тучные. Жировые клетки служат местом накопления запасного жира; они имеют вид пузырька (размером до 120 μ), наполненного жиром. В живом организме жир находится в полужидком состоянии; его капля занимает весь центр клетки, оттесняя протоплазму к периферии. Когда накопление жира происходит в большом количестве, соединительная ткань получает название жировой ткани; она образует большие жировые скопления (подкожножировой слой).

Жир, являясь запасным питательным веществом, одновременно защищает тело от механических повреждений, так как образует эластические жировые прослойки в подкожной клетчатке и между частями внутренних органов (рис. 20). Благодаря своей малой теплопроводности жир предохраняет организм от излишней потери тепла. Слой жировой ткани, располагающийся под собственно кожей, одевает сплошным покровом части нашего тела. На подошвах и на ладонях жир заключен в особых соединительнотканных ячейках и образует возвышения, которые вследствие этого обладают пружинящими, рессорными свойствами, защищая также подлежащие мышцы от сильного давления. Особенно много жира откладывается на ягодицах.

Рис. 20. Образование жировой ткани. 1 - ретикулярные клетки с жировыми каплями в протоплазме; 2 - ретикулярная клетка; 3 - гистиоцит; 4 - жировая клетка

Во многих местах тела жир накапливается в оседлых клетках соединительной ткани. Как доказано путем экспериментов, жировая ткань путем потери внутриклеточного жира может превращаться также в ретикулярную ткань, что указывает на близость жировой ткани к ретикулярной.

При сильном истощении организма жир из отдельных жировых клеток исчезает.

Пигментные клетки у высших позвоночных и человека встречаются только в некоторых местах, например в коже сосков, мошонки, в радужной и сосудистой оболочках глаза. Протоплазма пигментных клеток содержит того или иного цвета пигмент в виде зернышек или глыбок. Тучные клетки по форме похожи на гистиоциты, но отличаются от них тем, что их протоплазма всегда содержит большое количество плотно сжатых округлых включений. Тучные клетки образуют большие скопления особенно в соединительной ткани кожи.

Наряду с перечисленными клетками в рыхлой соединительной ткани всегда встречаются белые кровяные тельца - лейкоциты, попадающие в ткань из капиллярных сосудов.

Ретикулярная, или сетчатая, ткань, как показывает само название, имеет сетчатое строение. Ее клетки, соединяясь между собой многочисленными протоплазматическими отростками, образуют сетку. Во всех частях соединительной ткани, где при нормальных условиях происходит интенсивное клеткообразование, ретикулярная ткань является основой. По сетчатому строению эта ткань близка к мезенхиме. Различие между ретикулярной тканью и мезенхимой заключается в строении межклеточного вещества: между клетками в ретикулярной сети находятся подвижная тканевая жидкость и разнообразные свободные клетки (блуждающие клетки, некоторые формы лейкоцитов и др.). Промежуточное же вещество между тяжами мезенхимных клеток свободных клеточных элементов не содержит.

В протоплазме отростков и между клетками ретикулярной ткани проходят ретикулиновые волокна, которые по своим свойствам несколько отличаются от волокон коллагеновых и эластических (рис. 21). Клетки ретикулярной ткани всегда очень бедны внутриклеточными структурами, в то время как в клетках рыхлой соединительной ткани они представлены в очень большом количестве.

Рис. 21. Ретикулярная ткань. 1 - ретикулярные клетки, связанные между собой; 2 - ретикулиновые

При известных условиях клетки ретикулярной ткани, подобно гистиоцитам рыхлой ткани, могут превращаться в клетки, способные к передвижению. Например, при воспалительных процессах сеть, образованная соединяющимися отростками ретикулярных клеток, разрывается и освобожденные клетки перемещаются к месту воспаления, где поглощают (фагоцитируют) микробов и погибшие тканевые клетки. Так же, как и гистиоциты, клетки ретикулярной ткани обладают свойством поглощать из тканевой жидкости различные посторонние вещества - краски, взвеси и пр.

Ретикулярная ткань находится главным образом в кровотворных органах - костном мозгу, селезенке, лимфатических узлах, а также в печени и во многих слизистых оболочках, особенно пищеварительного канала; ретикулярная ткань имеется также и непосредственно вокруг кровеносных сосудов. Особый интерес представляют те участки ретикулярной ткани, по которым постоянно протекают большие количества жидкости. Так, например, ретикулярные клетки, выстилающие лимфатический синус в лимфатическом узле легко высвобождаются и попадают в межклеточные пространства, а оттуда в лимфатические и кровеносные пути, становясь гистиоцитами, моноцитами.

Ретикулярная ткань слизистых оболочек желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей приспособлена к протекающим здесь процессам. Соединительная ткань состоит в значительной степени из образуемой оседлыми ретикулярными клетками и тонкими волокнами сети, которая тесно соприкасается с бесчисленными кровеносными капиллярами. Накопление в ретикулярной ткани раздражающих веществ, к которым относятся также многие пищевые вещества, обусловливает большую или меньшую степень насыщения ее свободными клетками. Во многих местах слизистой оболочки возникают значительные скопления лимфоцитов, содействующие образованию лимфатических узелков.

В костном мозгу из ретикулярной ткани образуются красные кровяные клетки - эритроциты и гранулоциты. В красном костном мозгу свободные клетки значительно многообразнее, чем в других видах ретикулярной ткани; большинство их представляет собой первые ступени развития кровяных клеток и гранулоцитов крови.

Эндотелиальная ткань. Эндотелиальная ткань, занимая особое место среди разновидностей соединительной ткани, по своим свойствам очень близка к ретикулярной ткани. По форме своих клеток она напоминает плоский однослойный эпителий (мезотелий), выстилающий замкнутые полости тела. Клетки эндотелия, соприкасаясь своими зазубренными краями, образуют сплошной пласт. Несмотря на большое внешнее сходство с мезотелием, эндотелий - не эпителиальная ткань; по своему происхождению он относится к соединительной ткани (рис. 22). Эндотелий выстилает все кровеносные и лимфатические сосуды, венозные синусы костного мозга, селезенки. Из клеток эндотелия построены стенки мельчайших кровеносных сосудов-капилляров. Эндотелием покрыты мозговые оболочки, полости суставов и сухожильных влагалищ. Клетки эндотелия в некоторых участках сосудистого русла обладают способностью очень быстро воспринимать и в больших количествах накоплять различные инородные вещества, вводимые в кровь (тушь, краски, бактерии и пр.), и, как и клетки ретикулярной ткани, при известных условиях могут превращаться в свободные подвижные клетки - фагоциты.

Рис. 22. Эндотелий. 1 - протоплазма; 2 - ядро; 5 - границы клеток; обработанные солями серебра

Ретикулярная ткань и эндотелий имеют очень много общего между собой. Их сходство заключается главным образом в одинаковых свойствах, благодаря которым они выполняют защитную функцию в организме. Способность к захватыванию и накоплению инородных веществ имеется у весьма разнообразных клеток соединительной ткани. Физиологическое значение этого чрезвычайно велико, ибо таким образом организм освобождается от случайно попавших в него посторонних и вредных веществ и микробов, а также от разного рода "шлаков", образующихся в процессе жизнедеятельности.

Совокупность всех этих элементов, выполняющих такую важную роль, как захватывание разнообразных вредных и отработанных веществ из внутренней среды организма и обезвреживание их, представляет собой весьма мощный защитный аппарат, получивший название ретикуло-эндотелиальной системы.

Ретикуло-эндотелиальная система играет в организме исключительно важную роль и не только как фагоцитирующий орган. Оказывается, что очень многие лекарства (как, например, сальварсан и др.) накопляются прежде всего в ретикуло-эндотелиальной системе. Известно, например, что хинин не действует на малярийных плазмодиев при непосредственном с ними соприкосновении вне организма; он неактивен или лишь слабо активен и в организме, если предварительно животному был введен в кровь какой-либо коллоид (например, колларгол или препараты железа), так как в этом случае ретикуло-эндотелиальная система оказывается блокированной, т. е. занятой поглощением введенных веществ, и ее функция оказывается временно выключенной. В сопротивляемости организма этот защитный орган играет огромную роль.

Например, известно, что при пересадке раковых опухолей (например, от человека или мышей крысам) они не развиваются и быстро рассасываются, но если перед пересадкой загрузить (блокировать) ретикуло-эндотелиальную систему животного каким-либо индиферентным веществом, опухоль развивается и растет; как только ретикуло-эндотелиальная система освободится от инородных веществ, опухоль уничтожается (Роскин).

Есть много оснований считать, что ретикуло-эндотелиальная система имеет большое значение для организма не только как защитный орган, фагоцитирующий и, по-видимому, вырабатывающий противотоксические вещества, но и как важнейший орган промежуточного обмена.

Кровь и лимфа. Кровь и лимфа в период зародышевого развития образуются одновременно с сосудами. В мезенхимном синцитии сначала появляются щели, которые превращаются затем в полости сосудов зародыша. Клетки же мезенхимы, оказавшиеся внутри этих полостей, превращаются в первичные элементы крови, а ограничивающий полости мезенхимный синцитий превращается во внутреннюю оболочку сосудов (эндотелий). Изолированные в сосудистых полостях мезенхимные клетки, дающие начало первичным элементам крови, называются гемоцитобластами. Проходя сложный путь развития, они преобразуются в зрелые кровяные клетки.

В дальнейшем уже у плода образование кровяных элементов происходит в печени, а у взрослого человека - в красном костном мозгу и в селезенке, т. е. не в полости сосудов, а в специальных кровотворных органах.

Кровь человека - густая темно-красная непрозрачная жидкость. Она состоит из клеточных элементов и промежуточного межклеточного вещества - плазмы. Плазма крови представляет собой вязкую белковую жидкость сложного состава. В ней содержатся белки - сывороточный альбумин и сывороточный глобулин и специфический белок фибриноген, обладающий высокой способностью свертываться. Кроме того, в протоплазме содержатся различные питательные вещества - белки, жиры и углеводы, ферменты, гормоны и минеральные соли. Плазма, лишенная при свертывании крови белка фибриногена, называется сывороткой.

Форменные элементы (рис. 23) крови состоят из эритроцитов (красные кровяные тельца), лейкоцитов (белые кровяные тельца) и тромбоцитов (кровяные пластинки).

Рис. 23. Кровь человека. 1 - эритроциты; 2 - нейтрофильные лейкоциты; 3 - базофильный лейкоцит; 4 - эозинофильный лейкоцит; 5 - лимфоцит; 6 - моноцит; 7 - кровяные пластинки (белые кровяные тельца окрашены)

Эритроциты у человека и млекопитающих представляют собой маленькие нежные тельца в форме двояковогнутого диска, лишенные ядра и неспособные к делению. Иногда в крови появляются и ядерные эритроциты, но это уже указывает на заболевание. Красный цвет эритроцитов зависит от того, что их протоплазма насыщена особым красным пигментом - гемоглобином, обладающим способностью легко поглощать и переносить кислород из легких в ткани.

Размер эритроцита около 7,5 μ в диаметре, а толщина в самом тонком месте не превышает 2 μ. Эритроциты обладают большой пластичностью: они могут сильно деформироваться и снова принимать прежнюю форму; например, эритроцит можно растянуть в 5-10 раз и он снова примет исходную форму.

В 1 мм³ крови у взрослого здорового человека содержится около 5 млн. эритроцитов, а общее количество их доходит до 25 триллионов. Общая поверхность эритроцитов, через которую происходит присоединение и отдача кислорода, огромна - она в 1700 раз больше, чем поверхность кожного покрова человека.

Лейкоциты - это бесцветные, не имеющие постоянной формы тельца, состоящие из протоплазмы и ядра. Они обладают самостоятельным амебоидным движением. Величина их колеблется от 6 до 10 μ. В 1 мм³ крови здорового человека содержится 6000-8000 лейкоцитов, т. е. примерно в 500 раз меньше, чем эритроцитов.

Лейкоциты по виду, величине и форме неодинаковы. Они имеют различия и в строении протоплазмы и ядер. Лейкоциты изучаются посредством окрашивания мазков крови. В зависимости от способности лейкоцитов воспринимать краски, от формы и величины ядра и пр. их разделяют на несколько видов: нейтрофильные, базофильные, эозинофильные, лимфоциты, моноциты.

Процентное соотношение количества различных форм лейкоцитов в крови всегда постоянно и колеблется в очень незначительных пределах, резкие отклонения наблюдаются только при болезнях. Лейкоциты по сравнению с эритроцитами имеют меньший удельный вес и еще большую эластичность, поэтому очень легко передвигаются.

Основная роль лейкоцитов в организме защитная: они фагоцитируют микробов, отмершие клетки тканей, посторонние и ненужные для организма частицы, а также, по-видимому, участвуют в выработке антител крови для иммунобиологической защиты организма.

Кровяные пластинки, или тромбоциты, представляют собой очень мелкие (2-3 μ) образования, имеющие веретенообразную или неправильную форму, содержащие в своей протоплазме мелкие зернышки. В 1 мм³ крови насчитывается около 400000 кровяных пластинок. Они принимают непосредственное участие в процессе свертывания крови.

Кровь имеет исключительно большое значение для организма. Она беспрерывно циркулирует в кровеносных сосудах, доставляя органам и тканям питательные вещества и кислород и унося к органам выделения все ненужные и отработанные продукты обмена веществ.

Лимфа, медленно циркулирующая по лимфатическим сосудам, по своему составу близка к плазме крови. Из клеточных элементов в ней находятся преимущественно лимфоциты.

Кровь и лимфа беспрерывно обновляются, так как их клеточный состав, пройдя определенный цикл развития, отмирает. Эритроциты, например, живут около 130 дней, и вся кровь трижды за год полностью замещается новыми клетками, а белые кровяные тельца живут всего лишь несколько дней.

В течение всей жизни человека красный костный мозг непрерывно изо дня в день поставляет новые кровяные клетки. Он ежедневно посылает в кровяное русло более 300 млрд. эритроцитов. Каждую секунду появляется около 10 млн. "новорожденных" эритроцитов.

Местом образования лейкоцитов также частично является красный костный мозг, а главным образом лимфатические узлы и селезенка.

Плотная волокнистая (оформленная) соединительная ткань находится всегда в тех частях организма, где имеет место повышенная механическая нагрузка. В зависимости от вида раздражения и плотность ткани принимает различный характер. В плотной ткани межклеточное вещество значительно преобладает над клетками. В промежуточном веществе главное место занимают пучки коллагеновых и эластических волокон, переплетающихся в различных направлениях. Волокна в них расположены и переплетаются в определенном порядке, образуя довольно правильную густую, плотную решетку. Среди многочисленных, тесно прилежащих друг к другу волокон расположены немногочисленные фиброциты и в совсем незначительном количестве - гистиоциты (рис. 24а и 24б).

Рис. 24а. Плотная волокнистая соединительная ткань. Соединительный слой кожи. 1 - продольный и 2 - поперечный разрез коллагеновых волокон; 3 - ядро фиброцита

Рис. 24б. Сухожилие (продольный разрез). 1 - пучки коллагеновых волокон; 2 - фиброциты (их ядра); 3 - прослойки рыхлой соединительной ткани

Плотная волокнистая ткань обладает большой прочностью. Примером может служить соединительная ткань кожи; во многих местах кожи человека (ладони, подошвы) заложены плотные соединительнотканные пласты, хорошо сопротивляющиеся давлению. Коллагеновые пучки здесь достигают весьма значительной толщины и в своей массе преобладают над эластическими. В других же местах кожи, где требуется растяжимость и смещение кожи (например, над суставами), преобладают эластические волокна.

Если воздействие на соединительную ткань имеется преимущественно в одном направлении, то образуется волокнистая ткань с параллельно идущими пучками, а фиброциты превращаются в удлиненные клетки с вытянутыми по длине ядрами. Из такой ткани состоят связки. Сильное развитие коллагеновых фибриллярных пучков придает связкам высокую способность противодействовать растяжению и разрыву.

В плотной соединительной ткани наряду с коллагеновыми волокнами могут быть иногда весьма сильно развиты эластические волокна. Такие связки при одностороннем натяжении значительно растягиваются, а после прекращения натяжения возвращаются к исходной длине. Это - эластические связки. Плотная волокнистая ткань встречается во многих органах; из плотной волокнистой ткани образован, например, соединительнотканный слой кожи - дерма, обусловливающий ее прочность и эластичность.

Сухожилия мышц также построены из плотной волокнистой ткани с продольно идущими коллагеновыми волокнами. Волокна склеены в пучки особым склеивающим веществом и одеты небольшим количеством рыхлой соединительной ткани, которая содержит необходимые для жизнедеятельности ткани кровеносные сосуды. Из клеточных элементов в сухожилиях имеются фиброциты, которые здесь называются сухожильными клетками.

Эластическая ткань по своему строению является плотной соединительной тканью, но в ней преобладают эластические волокна, которые являются главным элементом структуры ткани. Эластические волокна также расположены параллельно и окружены рыхлой соединительной тканью, связывающей их в одно целое. Клетки представляют собой обычный тип фиброцитов, изредка попадаются гистиоциты. Из эластической ткани состоят некоторые связки скелета, так называемые желтые связки позвоночника, выйная связка затылочной области.

Хрящевая ткань входит в состав некоторых частей скелета. Она неодинакова по своему строению. Основную массу ее ткани составляет межклеточное вещество; в зависимости от его характера различают гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ.

Клетки хрящевой ткани лежат поодиночке или небольшими группами, по форме они разнообразны, но большей частью округлы. Небольшой слой межклеточного вещества, непосредственно окружающего клетку, кажется более светлым ободком, и его принято считать хрящевой капсулой. Круглое ядро клетки имеет неплотное строение. В протоплазме его имеются гликоген, жир и другие включения.

Все виды хряща обладают твердостью, будучи, однако, эластичными. Они легко режутся. Гиалиновый хрящ лучше всего противостоит давлению, но он не так гибок, тогда как эластический хрящ исключительно гибок и после прекращения сгибания снова принимает исходную форму.

Несмотря на то, что клетки хрящевой ткани отделены друг от друга относительно большой массой межклеточного вещества и изолированы, они являются основным фактором жизнедеятельности и роста хряща. Полностью окруженные межклеточным веществом, они делятся и образуют вокруг себя новое межклеточное вещество. Наибольшим ростом и способностью к размножению обладают клетки, находящиеся в более поверхностном слое хряща - так называемой надхрящнице, состоящей из волокнистой соединительной ткани. Клетки надхрящницы, прилежащие к уже образовавшемуся хрящу, постепенно выделяют межклеточное вещество, замуровываются в нем и таким образом образуют новый слой хряща. За счет надхрящницы совершается регенерация (восстановление) поврежденного хряща.

Питание хряща происходит из кровеносных сосудов надхрящницы, однако в толщу самого хряща сосуды не проходят; питательные вещества проникают через стенки сосудов и медленно диффузным путем, преодолевая большое сопротивление, достигают клеток, лежащих в глубине хряща. Таким образом, глубокие части хряща находятся в менее выгодных условиях питания, чем поверхностные. Клетки в центре хряща от недостатка питания с возрастом дегенерируют и погибают. Этим нарушается обмен в центре хряща, что вызывает отложение в промежуточном веществе известковых солей.

У человека и высших позвоночных наиболее распространенной формой хрящевой ткани является гиалиновый хрящ, который имеет слегка голубоватую окраску и напоминает матовое стекло (рис. 25). Без предварительной обработки вещество хряща кажется совершенно однородным, но при известной обработке (под влиянием трипсина, баритовой воды) межклеточное вещество гиалинового хряща распадается на отдельные волоконца, по своей природе сходные с коллагеновыми волокнами. Вещество этих волоконец называется хондрином. При варке хрящ дает клей. Хрящ в целом обладает большой прочностью и упругостью, благодаря чему он и несет опорную функцию в организме.

Рис. 25. Гиалиновый хрящ. 1 - клетки надхрящницы; 2 - основное вещество хряща; 3 - хрящевые капсулы с клетками

Из гиалинового хряща у человека состоят хрящи гортани и дыхательного горла, грудинные концы ребер. Этим хрящом покрыты соприкасающиеся поверхности костей в суставах; благодаря его механическим свойствам в суставах амортизируются толчки, происходящие при движениях, и уменьшается трение скользящих поверхностей. У низших животных, например у акул, осетровых рыб и некоторых земноводных, скелет построен полностью из гиалинового хряща. У зародыша человека скелет также почти полностью хрящевой, хотя первые ядра окостенения появляются уже в утробном периоде; постепенная замена хряща костью идет на протяжении всего детского и юношеского возраста, вплоть до 22-25 лет.

Эластический хрящ обладает слегка желтоватой окраской и отличается от гиалинового тем, что его межклеточное вещество состоит преимущественно из эластических волокон различной толщины и густоты расположения. Из эластического хряща состоят ушные раковины, надгортанник, хрящевые пластинки крыльев носа.

Волокнистый хрящ характеризуется большим количеством коллагеновых волокон в межклеточном веществе. Хрящевые клетки здесь весьма немногочисленны и большей частью соединены в небольшие группы, покрытые плотными капсулами. У человека волокнистый хрящ встречается в хрящевой прокладке между позвонками и в некоторых суставах.

Костная ткань по своему строению является наиболее сложной из всех форм соединительной ткани. Образование костного вещества происходит из таких же мезенхимных клеточных тяжей, как и всей соединительной ткани. Клетки, возникающие из мезенхимы и дающие в дальнейшем костное вещество, называются остеобластами; они отличаются богатством протоплазмы и крупным размером ядра.

Главную роль в костной ткани также играет межклеточное вещество. Костеобразование отличается от возникновения простой соединительной ткани тем, что фибриллы здесь рано и прочно как бы сливаются между собой путем превращения межфибриллярного вещества в цементирующий субстрат. Межклеточное вещество костной ткани пропитывается минеральными солями (главным образом солями кальция), благодаря чему кость приобретает свойственную ей твердость и прочность, отличающую ее от всех других тканей организма.

Основное вещество кости содержит многочисленные мелкие (до 15-27 μ) овально-продолговатые пустоты, которые соединены между собой посредством большого количества разветвленных костных канальцев. Таким образом, все межклеточное вещество кости пронизано системой сквозных тонких канальцев. Стенки костных полостей особенно прочны. В каждой такой маленькой полости помещается костная клетка - остеоцит, которая посылает в костные канальцы тонкие отростки, соединяющиеся с отростками соседних клеток. В протоплазме остеоцитов имеются довольно крупные ядра. Если кость вываривать или высушить, то клетки погибнут и в межклеточном веществе будут видны указанные выше пустоты такой же формы, как и клетки. Эти полости с канальцами запоминают паучков; их раньше неправильно называли костными тельцами (рис. 26). Остеоциты являются высоко дифференцированными элементами, поэтому к размножению они неспособны.

Рис. 26. Костная ткань (при сильном увеличении). 1 - межуточное вещество; 2 - костные клетки; а - протоплазма; b - ядро; с - отростки клеток

Совокупность фибрилл промежуточного вещества костной ткани образует тончайшие пластинки, расположенные в определенном порядке, составляя губчатое, или компактное, вещество кости. Под микроскопом обнаруживается, что пластинки тесно налегают друг на друга и расположены концентрическими кругами вокруг каналов, идущих вдоль кости и сообщающихся с костными канальцами. Эти длинные каналы, имеющие в диаметре от 20 до 110 μ, получили название гаверсовых каналов; местами они ветвятся и образуют широкопетлистую сеть, в них обычно проходят кровеносные сосуды. На поперечных срезах ясно видна система костных пластинок, расположенных в форме колец в количестве от 8 до 15 вокруг гаверсова канала (рис. 27 и 28).

Рис. 27. Объемное схематическое изображение строения компактного вещества кости. 1 - система наружных общих пластинок; 2-3 - остеон, или система гаверсовых пластинок; 4 - вставочные пластинки; 5 - внутренние общие системы пластинок; 6 - костномозговая полость; 7 - гаверсовы каналы в продольном разрезе

Рис. 28. Продольный распил кости. 1 - гаверсовы каналы; 2 - ветви, соединяющие соседние гаверсовы каналы; 3 - костные тельца

Наружный и внутренний слои трубчатых костей состоят из концентрически расположенных слоев пластинок. Между отдельными пластинками костного вещества, окружающими гаверсовы каналы, располагаются промежуточные, так называемые вставочные пластинки; они располагаются больше там, где пластинки, окружающие соседние гаверсовы каналы, прилегают неплотно одна к другой.

Питание костной ткани, по-видимому, лучше, чем хрящевой. В более тонких слоях кости жидкости, необходимые для жизнедеятельности клеток, легко проходят через систему тонких костных канальцев, в более же толстых массах костного вещества, кроме гаверсовых каналов, повсюду имеются еще более крупные каналы, в которых проходят кровеносные сосуды, питающие кость. Сосуды входят с поверхности кости через специальные питательные отверстия (foramina nutritia), продолжающиеся в так называемые фолькмановские каналы, которые проходят в веществе кости вначале перпендикулярно к ее поверхности, а потом поворачивают, направляются по оси кости и, распадаясь на множество более мелких трубочек, переходят в гаверсовы каналы.

Снаружи кость покрыта особой соединительнотканной волокнистой оболочкой. Этот слой соединительной ткани, прилегающий к наружной поверхности кости, называется периостом, или надкостницей (подобно надхрящнице). Через него кость также снабжается нервами и сосудами. Толщина этого слоя колеблется. Непосредственно прилегающий к кости слой периоста получил название камбиального (росткового); он богат не вполне дифференцированными клетками, способными к размножению; при этом непосредственно к костной ткани прилегают расположенные однослойно остеобласты (образователи нового костного вещества). За счет камбиального слоя периоста постепенно образуются тончайшие костные пластинки, и молодая кость растет в толщину. При разрушении костного вещества восстановление ее происходит за счет надкостницы. Заболевание же или разрушение периоста ведет за собой неминуемую гибель кости.

Снаружи к камбиальному слою примыкает слой фиброзной соединительной ткани с коллагеновыми пучками и эластическими сетями. В этом слое проходит много сухожильных пучков, прикрепляющихся к кости мышц; часть коллагеновых и эластических волокон проникает в кость. Количество этих волокон определяет прочность прикрепления периоста к костному веществу. В тех местах, где прикрепляются сухожилия, количество волокон, проникающих в кость, так велико, что периост невозможно отделить. Внешний слой периоста осуществляет связь с окружающими тканями, он очень богат сосудами и нервами.

Кровеносные сосуды кости, костного мозга и периоста связаны друг с другом и с сосудами тканей, окружающих кость. Из многочисленных сосудов периоста ответвляются мелкие веточки (капилляры), идущие в каналы костного вещества и соединяющиеся внутри с богатой сетью сосудов костного мозга. Лимфатические сосуды находятся только в поверхностном слое периоста. Многочисленные нервы частью оканчиваются в периосте, частью же входят в гаверсовы каналы и проникают до костного мозга.

Благодаря сравнительно хорошей проницаемости костной ткани для питательных жидкостей кость, несмотря на свою твердость, относится к числу тканей, наиболее способных даже во взрослом организме при помощи соответствующей перестройки приспосабливаться к изменяющимся условиям. Эта способность играет важную роль при заживлении костных повреждений.

Костная ткань развивается из соединительной и хрящевой. Она появляется у человеческого зародыша в начале третьего месяца утробной жизни. К этому времени зародыш уже имеет скелет, развившийся из клеток мезенхимы. Этот первичный скелет зародыша состоит из хрящевой и соединительной ткани. В дальнейшем костная ткань образуется или на месте соединительной ткани, или на месте хряща. Соединительнотканные клетки приобретают отростчатую форму, а промежуточное вещество пропитывается солями извести и образует описанную выше систему концентрических костных пластинок. Этот процесс идет при участии уже известных нам клеток остеобластов, которые усиленно размножаются, скопляются островками и, выделяя промежуточное вещество, замуровываются в нем, превращаясь в костные клетки. Таким путем образуется костная ткань на месте соединительной.

При развитии же костной ткани из хряща последний предварительно рассасывается и одновременно постепенно замещается соединительной тканью, которая затем благодаря деятельности тех же остеобластов превращается в костную. В участках хряща, удаленных от пунктов обызвествления, рост будущей кости продолжается, в местах обызвествления рост прекращается. Будущая костномозговая полость в местах обызвествления возникает таким образом, что на границе хряща и обызвествленного участка появляется ткань, богатая молодыми клетками и кровеносными сосудами, которая проникает в хрящ и разрушает обызвествленное хрящевое вещество. По мере роста и обызвествления кости мозговая полость постепенно увеличивается и наполняется кровеносными сосудами и первичным костным мозгом, состоящим из мезенхимных клеток, количество которых начинает сильно возрастать. Они представляют собой первые ступени развития кровяных клеток. Эти клетки и составляют основную массу костного мозга. Таким образом, из хрящевых структур путем растворения и замены их костной тканью, а также путем отложения новых костных масс снаружи из камбиального слоя надкостницы возникает кость как орган.

У зародыша такие части скелета, как позвоночный столб, основание черепа и конечности, являются хрящевыми, они представляют собой как бы хрящевые модели будущих костей. Кости же лица и крыши черепа у зародыша состоят из соединительной ткани, костная ткань развивается на месте ее.

Кости являются сравнительно поздним образованием. В ранний период зародышевого развития, когда мышцы, нервы, сосуды, мозг и пр. уже хорошо сформированы, костной ткани еще нет и следа. В этих стадиях развития скелет состоит из зародышевой соединительной ткани и хряща. У новорожденного скелет во многих местах состоит еще из хрящевой ткани. Хрящ и соединительная ткань не исчезают целиком даже и во вполне развитой кости. Хрящ долго остается в составе костей, выполняя промежуток между серединой и концами костей - эпифизарный хрящ; за счет последнего кость продолжает свой рост в длину. С окончанием роста кости хрящевые прослойки исчезают, т. е. замещаются костным веществом. Однако на всю жизнь остается слой хряща, покрывающий суставные концы костей, придавая им необходимую гладкость для беспрепятственного движения в суставах.

Промежуточное вещество молодой кости пропитывается солями извести постепенно и не везде одинаково. Так, окостенение концов длинных костей начинается значительно позже, чем окостенение средней части кости. Например, в середине плечевой кости окостенение начинается у восьминедельного зародыша, а на концах ее - лишь в первые годы жизни. Окостенение середины ключицы заметно уже на шестой неделе зародышевой жизни, а на концах ее появляется только к 18-му году жизни. Участки, уже пропитавшиеся солями кальция (окостеневшие), носят название точек, или ядер, окостенения. Кровеносные сосуды активно врастают в обызвествленный хрящ в тот период, когда он превращается в кость.

Рассмотрев все разнообразие клеточных форм внутренней среды организма, мы можем разделить их на две большие группы. Часть клеток являются окончательно дифференцированными, достигшими конечной формы развития; они не могут больше размножаться и после более или менее длительного функционального периода гибнут (эритроциты, гранулоциты, тромбоциты, остеоциты и некоторые другие). Другую группу составляют клетки, содержащие живую массу в таком состоянии, что они значительно ближе подходят к недифференцированной мезенхиме и способны к интенсивному размножению (оседлые клетки, блуждающие клетки в покое и различные круглые базофильные клетки). Известны многие случаи, когда один вид клеток из этой последней группы может превращаться в другой, поэтому клетки второй группы являются исходными формами для развития клеточных видов первой группы. При этом надо всегда иметь в виду, что исходной формой всех тканей внутренней среды является мезенхима с ее основными свойствами: неограниченной способностью к размножению и способностью давать начало развитию любых клеточных форм внутренней среды.