Эпителиальная ткань [1959 Станков А.Г.

Те части тела у животных и человека, которые граничат с внешней средой и внутренними полостями, одеты тканью из тесно прилежащих одна к другой клеток; эта ткань и получила название эпителиальной^* (покровной ткани). Строение ее весьма разнообразно.

^* (От греческого слова epi - на, thele - грудной сосок. Этот вид ткани был впервые найден на грудном соске; позднее это название стали относить ко всем покровам, имеющим сходное строение.)

Через эпителий происходят обменные реакции между организмом и внешней средой (питание, дыхание, выделение); кроме того, он является структурой, несущей защитную (барьерную) функцию.

Эпителиальная ткань у высокоорганизованных многоклеточных организмов состоит из клеток, находящихся на высокой ступени развития (дифференцировки) и стойко сохраняющих свою тканевую специфичность. Эпителиальные клетки обладают значительной регенеративной (восстановительной) способностью. По своему происхождению эпителиальные ткани образуются из трех зародышевых листков.

Эпителий эктодермального происхождения отличается многослойностью. В основном самом глубоком слое эпителия происходит главным образом размножение клеток, а во всех лежащих над ним слоях клеток наблюдается постепенное уплощение и ороговение (например, кожный эпителий - эпидермис).

Эпителий же энтодермального происхождения всегда, как правило, однослойный; он выстилает изнутри полость кишечника. Основными функциями энтодермального эпителия являются процессы всасывания (резорбции) и секреции. Имеет большое значение также и защитная их функция, так например, тончайший слой из одного только ряда клеток в кишечнике является надежной защитой против проникания через кишечную стенку каких-либо микроорганизмов.

Эпителии мезодермального происхождения могут быть нескольких, отличающихся очень сильно по функции и структуре видов; они являются производными различных участков мезодермы. Все они однослойны. К этому типу эпителиев относятся: эпителий почечных канальцев, эпителий серозных оболочек и эпителий половых желез.

Специфическая дифференцировка свободной поверхности клеток эпителия объясняется его пограничным расположением между внутренней и внешней средой. С помощью эпителия осуществляется защита от разнообразных влияний внешней среды. Тончайший слой эпителиальной оболочки имеет колоссальное физиологическое значение, так как покрываемые им соединительнотканные структуры сами по себе совершенно не могут противостоять высыханию и удержанию циркулирующих в них тканевых жидкостей; это достигается полным замыканием межклеточных щелей поверхностного эпителия. Обмен между организмом и окружающей средой возможен только при непосредственном активном участии эпителиальных клеток. Через клетки, например, резорбционного (всасывающего) эпителия в организм поступают разного рода вещества из внешней среды, через клетки секретирующего (выделительного) эпителия вещества выделяются в обратном направлении, т. е. во внешнюю среду или внутренние полости тела. Но и эти специализированные эпителии вместе с тем выполняют общую функцию всех эпителиев - предохраняют организм от слишком большой потери тканевых жидкостей.

При культивировании эпителия вне организма или пересадках его он обычно стойко сохраняет свои характерные черты, как, например, рост мощным пластом или тонкими тяжами, наклонность выстилать какую-нибудь поверхность.

Эпителиальную ткань обычно принято разделять на две большие группы: покровный эпителий и железистый эпителий. Покровный эпителий по расположению и форме клеток бывает однослойным и многослойным; каждый из этих видов может быть эпителием плоским, кубическим и призматическим (последний называют также цилиндрическим) (см. рис. 17б).

Покровный эпителий (рис. 15). В однослойных покровных эпителиях все клетки расположены на соединительнотканной мембране. Сильное уплощение клеток однослойного эпителия, как правило, связано с большим повышением проницаемости, как, например, в плоском эпителии легочных пузырьков (альвеол), серозных полостей и др. В некоторых местах (легочные альвеолы, поверхностные клетки кожи) клетки частью теряют даже свои ядра и превращаются в очень тонкие пластинки.

Рис. 15. Строение эпителия (схема). 1 - однослойный плоский; 2 - однослойный кубический; 3 - однослойный цилиндрический; 4 - однослойный мерцательный; 5 - многорядный цилиндрический; 6 - многорядный мерцательный; 7-5 - многослойный

Очевидно, потребовалось сочетание различных воздействий для возникновения эпителиальных покровов, состоящих из многих клеточных слоев (многослойные эпителии). Причиной, например, могли послужить повторные механические и химические раздражения и необходимость предохранения тканей от высыхания в таких местах, как кожа, ротовая полость, пищевод, влагалище, нижние мочевые пути. Между прочим, у всех низших типов животных нет многослойного эпителия. Это говорит о том, что исторически он образовался позднее.

Эпителиальная ткань, за небольшим исключением, не обладает собственными кровеносными сосудами, и обмен веществ в эпителии происходит только посредством циркулирующей лимфы; поэтому требуется возможно большее увеличение поверхности соприкосновения клеток с подлежащим слоем, который пропитан тканевыми соками, попадающими сюда из кровеносных сосудов подэпителиального слоя.

Свободная поверхность эпителиев может иметь весьма разнообразное строение. В эпителиальной ткани, вероятно, более чем во всякой другой, проявляется свойство клеток приспосабливаться к условиям существования. Здесь необходимо указать на важнейшую роль, которую играют защитные приспособления эпителиальных клеток. В зависимости от особых функций каждого эпителия защитные образования имеют различную форму. Если одновременно требуется большая проницаемость и защита от механических повреждений, то образуется более уплотненная кутикулярная каемка, пронизанная порами и резко отграниченная от протоплазмы (например, эпителий тонких кишок). Через поры в этой каемке отростки протоплазмы могут выходить наружу и втягиваться обратно. К защитным приспособлениям нужно отнести также реснички или жгутики, располагающиеся на свободной поверхности эпителиальных клеток (например, ресничный эпителий дыхательных путей), которые могут совершать мерцательные движения.

Однослойный покровный эпителий выстилает стенки замкнутых внутренних полостей тела, стенки дыхательных путей и органов пищеварения, стенки конечных канальцев, семявыносящих протоков, яйцеводов и матки. Его клетки расположены в один слой; по форме, как указано выше в схеме, однослойный эпителий делится на плоский, кубический и призматический.

Однослойный плоский эпителий выстилает стенки грудной полости (плевра) и брюшной полости (брюшина), встречается в некоторых частях выводных протоков желез, в капсулах Шумлянского-Боумэна почечных клубочков и в легочных альвеолах. Этот вид эпителия состоит из плоских, тесно прилежащих одна к другой многоугольных клеток неправильной формы, соединенных между собой протоплазматическими отростками; плоское округлое ядро расположено в центре клетки. Границы между клетками видны в виде зазубренных линий только после окраски препарата серебром (рис. 16). Этот вид эпителия развивается из третьего зародышевого листка - мезодерм ы, поэтому его называют еще мезотелием.

Рис. 16. Однослойный эпителий. 1 - мезотелий; 2 - однослойный кубический эпителий; 3 - однослойный цилиндрический (каемчатый) эпителий; 4 - многорядный мерцательный эпителий

Однослойный кубический эпителий выстилает почечные канальцы, а также встречается во многих железах, в органах чувств. Его клетки имеют вид более или менее правильных кубиков (точнее - невысоких призм).

Однослойный высокопризматический эпителий выстилает внутренние стенки пищеварительного тракта от пищевода до прямой кишки. Он состоит из высоких клеток, похожих по форме на призмы или цилиндры. В тонких кишках поверхность клеток, обращенная в просвет кишки, имеет упомянутую выше каемку - кутикулу, поэтому эпителий тонкой кишки получил еще название каемчатого.

Однослойный высокопризматический эпителий в некоторых местах производит впечатление многослойного. Это происходит вследствие того, что клетки расположены настолько тесно, что их ядра не помещаются на одном уровне и размещаются в клетках на разной высоте, так что получается несколько ядерных рядов. Эта разновидность однослойного призматического эпителия называется многорядным эпителием. Таким эпителием выстланы полости носа, дыхательное горло, крупные бронхи, маточные трубы, семявыносящие протоки и некоторые другие полостные органы. На свободной поверхности клеток однослойного призматического эпителия имеются уже описанные выше реснички, благодаря мерцательному движению которых в дыхательных путях, например, удаляются вместе со слизью мелкие частицы пыли и продукты выделения; в семявыносящих путях реснички способствуют продвижению сперматозоидов, в маточных же трубах - продвижению яйцеклетки. Этот эпителий называется еще мерцательным, или ресничным.

Многослойный покровный эпителий состоит из нескольких слоев клеток, расположенных один над другим. Он также бывает плоским, кубическим и призматическим. Многослойный эпителий менее проницаем для воды и растворенных в ней веществ, чем однослойный. Поверхностные клетки этого эпителия уплощаются и в конце концов превращаются в тонкие пластинки. В поверхностных же слоях многослойных эпителиев вследствие их большего удаления от глубокого питающего слоя и худших условий питания непрерывно идут процессы дегенерации, гибели клеток этих слоев и замещение новыми, поднимающимися из глубоких слоев эпителия, где происходит энергичное размножение клеток. В слюне, моче и выделениях влагалища, например, всегда можно найти уже отмершие плоские клетки. Приспособляясь к существованию в соприкосновении с воздухом, когда неизбежны высыхание и разного рода механические воздействия, плоские клетки преобразуются в роговое вещество. Эти процессы приводят и к образованию специфических производных эпителия (например, волосы, ногти, перья и т. д.).

Многослойный плоский эпителий составляет наружный слой кожи - эпидермис со всеми его придатками (ногти, волосы и пр.). Он выстилает также роговицу глаза, слизистую оболочку полости рта, глотки, мочеиспускательного канала (частично), влагалища и прямой кишки. Через этот эпителий организм имеет наибольшее соприкосновение с внешней средой, поэтому здесь лучше всего выражена защитная функция эпителия.

Пласт многослойного плоского эпителия располагается на соединительнотканной основе (основной перепонке). Клетки самого глубокого слоя обычно призматические. Дальше по направлению к поверхности клетки делаются все более плоскими, теряют ядро, превращаются в мертвые ороговевшие пластинки и слущиваются. Глубокий слой призматических клеток является живым ростковым слоем, его клетки непрерывно размножаются и постепенно смещаются к поверхности, претерпевая указанные выше изменения.

Клетки многослойного плоского эпителия тесно прилегают одна к другой и соединяются протоплазматическими отростками, образуя сплошной пласт. Но между ними все же остаются узенькие щели, по которым циркулирует тканевая жидкость. Только плоские клетки верхних слоев соединяются совсем плотно, без промежутков.

При рассматривании эпителия под микроскопом в клетках обнаруживаются тонкие нити - так называемые тонофибриллы, которые пронизывают эпителиальные клетки и по протоплазматическим мостикам переходят в соседние клетки. Это придает покровному эпителию большую прочность.

Эпителий мочевого пузыря особым образом приспособлен к меняющемуся натяжению его мышечных стенок; его клетки легко меняют форму: в нерастянутом пузыре поверхностные клетки имеют кубическую форму, в растянутом - уплощенную. Этот эпителий неправильно называют еще переходным. Такое же явление имеет место и в эпителии мочеточников.

Эпителиальные клетки покровного эпителия частично обладают способностью воспринимать внешние раздражения. По-видимому, первоначально этой способностью обладали все эпителиальные клетки, но затем произошла специализация отдельных клеток и возникли разнообразные новые структуры. Такие высокоспециализированные клетки можно назвать чувствительными. Многие из воспринимающих раздражение эпителиальных клеток, по-видимому, приняли участие в образовании рецепторных аппаратов кожи.

Поверхностные клетки многослойного призматического эпителия дыхательных путей имеют мерцательные реснички, и, таким образом, он здесь является многослойным мерцательным.

Железистый эпителий и железы. Часть эпителиальной ткани составляет железистый эпителий. Для этого вида эпителия характерна не резорбция (всасывание), а процесс секреции, т. е. выделение веществ из клетки в наружную среду. Клетки, обладающие ярко выраженной секреторной способностью, называются железистыми клетками. Из них состоят многие железы нашего тела. Секрецией можно назвать всякое физиологическое выделение организма. Из известных нам секретов огромное значение для организма имеют пищеварительные ферменты эпителия желудочно-кишечного тракта и больших пищеварительных желез (печени, поджелудочной железы), а также секреты особых желез закрытого типа. К железам не относят органы выделения. Выделения этих желез принято называть экскретами - большей частью это вредные для организма вещества, выделяемые наружу (пот, моча и др.).

Большинство железистых клеток после выделения секрета не гибнет, т. е. они способны к многократному повторению этого процесса. Например, железистые клетки печени и слюнных желез накапливают и выделяют секрет регулярно в течение всей жизни организма. Такие железистые клетки получили название мерокриновых^*. Другие, железистые клетки в процессе отделения секрета претерпевают специфические превращения и гибнут, входя целиком в состав самого секрета (например, клетки сальных желез); эти железистые клетки называются голокриновыми^**. Есть еще один тип железистых клеток, которые выделяют секрет вместе с отторжением части протоплазмы. При этом потеря клеткой протоплазмы может быть довольно значительной, но по окончании секреции наступает период регенерации и протоплазма восстанавливается. Этого рода железистые клетки носят название апокриновых. У человека к категории апокриновых желез принадлежат отдельные участки молочной железы и крупные потовые железы, расположенные главным образом в коже подмышечной впадины и в некоторых других местах. Секрет этих желез всегда имеет резкий специфический запах, в котором, кроме видового, выражен и сексуальный компонент, что даже дало повод некоторым ученым называть их "железами полового запаха", тем более что полное развитие и начало секреторной деятельности апокриновых желез совпадают с половым созреванием человека. Железы принято разделять на одно-клеточные и многоклеточные.

^* (От греческого слова meros - часть, crino - отделяю.)

Одноклеточные железы больше распространены у низших, животных, у человека же и млекопитающих они встречаются только в кишечном тракте и органах дыхания. Среди обычных эпителиальных клеток призматического эпителия встречаются клетки особого свойства, расположенные поодиночке. В протоплазме этих клеток постепенно накопляется слизистый секрет, заполняющий большую часть клетки, а протоплазма с ядром оттесняется к основанию, в результате чего клетка принимает вид наполненного бокала. В конце концов верхний край клетки лопается и слизистый тягучий секрет изливается наружу. Эти клетки, получившие название бокаловидных, представляют собой одноклеточные железы. Слизистый секрет бокаловидных клеток делает влажным эпителий дыхательных путей и предохраняет его от высыхания, а кишечные стенки делает скользкими, что облегчает продвижение пищевых масс.

Железы многоклеточные имеют большое распространение в теле человека. Они представляют собой уже не только ткань, а целые органы, так как в их образовании принимают участие, кроме эпителиальной, и другие ткани. Но главную и основную часть железы составляет эпителий. Некоторые из этих желез достигают весьма больших размеров, как, например, печень. Железы развиваются обычно из покровного эпителия и, погружаясь в глубжележащие слои тканей, образуют трубки или мешочки; они остаются связанными с покровом выводным протоком, по которому продукты их выделения изливаются на поверхность тела или в полость какого-либо органа.

Железистая трубка или железистый мешочек, погружаясь в ткань, может отшнуровываться, и тогда железа не имеет выхода на поверхность, а продукты секреции железы поступают прямо в тканевые межклеточные соки и затем в кровь, с которой циркулируют по всему телу. Известен ряд желез, которые не связаны ни с какой поверхностью в организме. Такие железы, не имеющие выводных протоков, получили название желез внутренней секреции, или эндокринных желез (щитовидная железа, надпочечники, гипофиз и др.). Выделяемый ими сок называется инкретом, т. е. секретом, выделяемым внутрь. Инкреты представляют собой весьма сложные вещества, содержащие особые сильнодействующие начала - гормоны.

В противоположность железам внутренней секреции железы, выделяющие свой секрет через выводные протоки, называются открытыми, или экзокринными, железами, т. е. железами внешней секреции (слюнные железы, потовые, молочные и др.).

Формы открытых желез очень многообразны (рис. 17), что в значительной мере, очевидно, связано со специальной функцией железы. Полость железы в одних случаях имеет форму трубки (трубчатое строение), в других - мешочка (альвеолярное строение). В очень многих случаях форма просвета железы настолько неправильна, что не может быть подведена ни под какой из этих типов. Обычно принято различать две основные группы желез: трубчатые и альвеолярные. В некоторых трубчатых железах концевые отделы бывают составлены из высоких эпителиальных клеток, поэтому хотя просвет железы здесь и остается таким же, но концевые отделы снаружи представляются шаровидными или колбовидными вздутиями. Поэтому из числа трубчатых желез выделяют еще группу трубчато-ацинозных^* (слюнные железы, слезные железки, поджелудочная железа).

^* (От латинского слова acinus - виноградная ягода, зерно.)

Рис. 17. Схема строения желез. 1 - простая трубчатая железа; 2 - завитая в клубочек трубчатая железа; 3 - простая альвеолярная железа; 4 - разветвленная трубчатая железа; 5 - сложная трубчатая железа; 6 - разветвленная альвеолярная железа; 7 - сложная альвеолярная железа; 8-9 - сильноразветвленные сложные железы: альвеолярная и альвеолярно-трубчатая

Альвеолярная железа представляет собой пузырек с горлышком. К этому виду желез принадлежат мелкие сальные железы.

Между типичными трубчатыми и альвеолярными железами существует переходная форма желез, у которых в концевых отделах трубчатых железистых ходов имеются альвеолярные расширения просвета. Такие железы называются трубчато-альвеолярными (молочные железы и др.).

Железы принято еще разделять на простые и сложные. Простая трубчатая железа имеет форму неразветвленной трубки со слепым концом. К этому типу желез принадлежит большинство потовых желез кожи, железы наружного слухового прохода, выделяющие ушную серу, часть желез дна желудка и либеркюновы железы кишечника.

Трубчатые и альвеолярные железы, имеющие развитую систему разветвлений и боковых выростов, называются сложными трубчатыми (слизистые железы рта, подъязычная, частично подчелюстные, серозные железы языка, почки, семенники, печень) или сложными альвеолярными (крупные сальные и мейбомиевы железы). Следующая схема (рис. 17а) дает понятие о формах желез.

Рис. 17а. Схема форм желез

В большинстве желез, главным образом крупных, по крайней мере видимых простым глазом, окружающая соединительная ткань образует оболочку, от которой внутрь железы отходят перегородки, разделяющие железу на отдельные дольки или комплексы железистой ткани. По соединительнотканным перегородкам проходят кровеносные сосуды и нервы. Железы снабжены кровеносными сосудами значительно обильнее, чем другие, не выделяющие секрета слои эпителия. Кровеносные сосуды здесь всюду подходят вплотную к эпителиальным клеткам, от которых бывают отделены лишь тончайшей мембраной. Выводные протоки желез большей частью выстланы простым (нежелезистым) эпителием.