Скелет конечностей

Конечности, которые так разнообразно приноровлены у различных классов позвоночных для передвижения тела и иных двигательных процессов, естественно, представляют большое разнообразие в устройстве скелета, большее, чем это замечается в других частях тела. Вот почему сравнительной анатомии долго не удавалось подвести скелет конечностей под один общий тип. Gegenbaur удалось, наконец, подметить этот тип и связать все разнообразные явления, замечаемые в этом отделе скелета позвоночных, одной общей идеей. Gegenbaur показал, что конечности низших позвоночных животных (плавники у рыб) имеют скелет,, построенный по очень простому плану: это ряд лучей (цилиндрических хрящей или костей), которые причленяются непосредственно к поясу, в простейшей своей форме представляющему нерасчлененную хрящевую дугу (рис. 55). Как первое усложнение этого простого плана устройства скелета конечности у рыб же замечается следующее: средний из лучей удлиняется, а некоторые боковые лучи, вместо того, чтобы соединиться непосредственно с поясом, соединяются с средним удлиненным лучом. Луч этот получил название главного луча. Дальнейшие изменения в составе скелета плавников могут состоять в том, что боковые лучи с одной стороны совсем исчезают и остаются только на другой. Одновременно с этим и главный, и боковые лучи могут еще распадаться по длине на несколько звеньев. Конечности амфибий и гадов, животных, по организации стоящих выше рыб, имеют скелет еще более сокращенный по количеству лучей, но значительно усложненный по форме. Они имеют только главный луч и несколько боковых лучей, причлененных к главному с одной стороны. И главный, и боковые лучи разделены по длине каждый на ряд звеньев, которые соединяются между собой подвижными суставами. Боковые лучи, которые у рыб соединяются непосредственно с поясом, исчезли и ни у одного из высших позвоночных животных более не появляются. Напротив, у многих из них появляется дальнейшее сокращение числа звеньев (костей), входящих в состав скелета, особенно значительное у птиц и однокопытных, а также слитие их между собой. Таким образом, можно сказать, что скелет конечностей амфибий представляет тип, по которому построен этот скелет у всех высших животных и у человека, сам же он есть производное от типа, встречаемого у рыб. Ввиду того что отдельные звенья у высших позвоночных животных сочленены между собой подвижными суставами, весь скелет конечностей их разделяют по длине на несколько отделов, а именно отдел, ближайший к поясу, называют плечом (humerus) в верхней конечности и бедром (femur) - в нижней. Второй отдел, содержащий две кости, расположенные рядом, носит название предплечья (antibrachium) в верхней и голени (sura) - в нижней конечности; одна из костей предплечья носит название локтя (ulna), другая - луча (radius); в нижней конечности соответствующие кости называются малой берцовой (fibula) и большой берцовой (tibia). Следующий затем отдел скелета конечности, представляющий группу круглых костей, в верхней конечности называется запястьем (carpus), в нижней - предплюсной (tarsus). Отдельные кости этой группы имеют названия в анатомии человека (и близких к нему животных), но сравнительная анатомия довольствуется нумерацией их, начиная с той стороны, где находится большой палец, и кончая противоположной; исключение составляют две кости, которые занимают центр группы, - они называются центральными. Следующий затем отдел скелета конечности именуется в верхней конечности пястью (metacarpus), в нижней - плюсной (metatarsus). Он состоит из пяти длинных костей небольшого размера, лежащих параллельно друг к другу. Отдельные кости особых названий не имеют, а нумеруются в том же порядке - от стороны большого пальца. Наконец, последний отдел конечности состоит из трех рядов фаланг, представляющих скелет пальцев. Из этих отделов самым постоянным в ряду животных является, разумеется, первый (плечо, бедро), так как он содержит только одну кость, которая изменяется только в форме. Предплечье и голень также очень постоянны; только у немногих животных (например, у лошадей) одна из костей недоразвивается и сливается с другой. Наиболее изменчив, как по числу костей, так и по форме, третий отдел (запястье, предплюсна), в котором число костей может нисходить до двух (у некоторых птиц) вместо 10 типических. Пясть и плюсна и стоящие с ними в тесной связи пальцы также подвергаются сокращению состава: у лошадей, например, пясть и плюсна вместо пяти типических костей содержат только одну кость, с которою соединяется только один палец. У высших млекопитающих (обезьян) и у человека состав скелета конечностей по числу костей опять приближается к типическому.

Рис. 55. Схемы скелета плавников. А - наиболее простой скелет; В - скелет с обособившимся главным лучом (по Gegenbaur)

(Bardeleben, Albrecht и некоторые другие авторы проводят новый взгляд на морфологию скелета конечностей. До их мнению, за основной тип конечности позвоночных следует признать не пятипалую, а семипалую конечность, у которой два лишних пальца, исчезнувшие у современных позвоночных и у человека, помещались по обоим концам ряда существующих теперь пальцев, так что один получил название praepollex на верхней и praehallux на нижней конечности, а другой, помещавшийся на стороне мизинца, назван postminimus. Остатки этих исчезнувших пальцев и соответствующих им костей запястья заметны и теперь у некоторых животных. У человека таким остатком является os pisiforme при нормальном строении конечности и аномалия, известная под именем полидактилии (шестипалость, причем шестой палец появляется то со стороны большого пальца, то со стороны мизинца). Впрочем, и эта новая теория уже приобрела противников, например, Wiedersheim, Zander, Debierre и др. Они считают полидактилию (или гипердактилию) уродством - результатом расщепления пальцев. Несомненно, что некоторые случаи полидактилии иначе PI не могут быть трактуемы - это те, в которых лишний палец имеет только фаланги, одну или несколько, или появляются не в концах ряда пальцев, а между средних.)

Рис. 56. Схема скелета конечности амфибий. (по Gegenbaur). АР - главный луч; r¹, r², r³, r⁴ - боковые лучи; h - плечо или бедро; ant - предплечье или голень; саr - запястье или предплюсна; mbt - пясть или плюсна: fal - фаланги пальцев; u - ulna или fibula; r - radius или tibia; с, р - большой палец