Позвоночная теория черепа

Теория, представляющая череп высших позвоночных животных и человека как ряд позвонков, сильно измененных в форме вследствие высокого развития органов животной и растительной систем, которые помещены в этой части, основана в конце XVIII и в начале XIX столетия Гёте и Океном. Она господствовала в сравнительной анатомии безусловно до начала шестидесятых годов. Ее основания заимствовались главным образом из формы и отношений костей развитого черепа, в котором различали четыре позвонка. Задний, затылочный, позвонок представлен одной затылочной костью, pars basilaris которой есть тело позвонка, partes condyloideae et squama представляют дугу позвонка, сильно расширенную, сообразно сильному развитию содержимого этой части мозгового канала, т. е. головного мозга. Типичных отростков, свойственных позвонкам, затылочный позвонок не имеет; только затылочный бугор представляет недоразвитый остистый отросток (подобно тому, как это замечается у соседнего атланта). Второй позвонок, височный, представлен уже целым рядом костей; он не составляет у взрослого одну кость, как затылочный, а расчленен на несколько звеньев. Его телом является задняя часть corporis ossis spnenoidei, которая окостеневает отдельно от передней части и у многих млекопитающих животных навсегда остается отделенной, а у человека срастается с ней только во второй половине утробной жизни. Дуга височного позвонка образуется: а) большими крыльями основной кости, б) теменными костями и в) чешуями височных костей (некоторые авторы не упоминают чешую височной кости в числе звеньев дуги височного позвонка, причисляя ее, по-видимому, к вставным костям, как и остальные две части височной кости). Третий, лобный, позвонок состоит из передней части тела основной кости, малых крыльев ее и лобной кости; последние две части образуют широкую дугу позвонка, которая по заднему краю представляет очень большое отверстие (венечный край лобной кости и задний край малых крыльев основной кости), а по переднему краю (incisura ethmoidalis лобной кости), напротив, сравнительно очень малое. Позвоночная теория черепа в первоначальном виде признавала еще существование четвертого, или носового, позвонка. Роль тела его играл сошник, а роль дуги - две костяные пластинки, из которых состоит lamina perpendicularis ossis ethmoidei. Но так как форма этих костей совсем не напоминает форму позвонка и решетчатая кость только у рыб принимает участие в образовании свода черепа, существование этого четвертого позвонка казалось сомнительным даже приверженцам излагаемой теории.

Однако не все кости черепа могли быть рассматриваемы как части того или другого позвонка. Пирамиды, сосцевидные части височных костей и лабиринты решетчатой никоим образом не могли быть приравнены к той или другой части сегмента. Их позвоночная теория рассматривает как вставные,- появившиеся с развитием высших органов чувств - слухового и обонятельного, в качестве их костяных чехлов.

Скелет лица рассматривался как гомолог ребер - висцеральных дуг. В нем различали три дуги: верхнечелюстную, нижнечелюстную и подъязычную. Причисляли их к передним трем позвонкам черепа - носовому, лобному и височному. Затылочный позвонок, согласно этой теории, висцеральной дуги не имел. Некоторое время играла роль гипотеза Окена, согласно которой висцеральная дуга затылочного позвонка превращена в плечевой пояс, - гипотеза, основанная на том, что у большинства рыб этот пояс имеет форму двух дуг, соединенных с черепом. Но впоследствии исследованиями Gegenbaur и Parker было доказано, что плечевой пояс есть образование вполне самостоятельное.

В начале шестидесятых годов Huxley, Gegenbaur и др. стали высказываться против позвоночной теории черепа, указывая на то, что если голова позвоночных животных построена по тому же плану, как и туловище, т. е. сегментирована, то естественно ожидать, что у низших позвоночных животных, где диференцирование частей не достигло той высокой степени, какая замечается у высших животных и так затемняет основной план постройки, сегментация будет выражена резче; а между тем этого нет. Далее было указано, что способ развития черепа у зародыша значительно отличается от способа развития позвонков; основа позвонков у зародыша есть chorda dorsalis - из ее оболочки развиваются тела их. Позвонки предварительно бывают хрящевыми и окостеневают впоследствии. Между тем в черепе зародыша chorda dorsalis доходит только до дна турецкого седла, т. е. на задней части тела основной кости, в хрящевом бывает у зародыша только основание черепа (оно преформировано в хрящевом состоянии), а крыша черепа никогда хрящевой не бывает, и кости ее развиваются прямо из перепонок соединительной ткани. Наконец, сходство костей черепа с позвонками слишком отдаленное. Несмотря на эти возражения, позвоночная теория все-таки удержалась, в современной сравнительной анатомии благодаря тому, что оснований для ее подтверждения или опровержения стали искать в других системах органов. Из них периферическая нервная система, именно число и способ разветвления тех нервных стволов, которые отходят от головного мозга, представили "веские доказательства в пользу того, что голова сегментирована подобно туловищу. Далее, нельзя было не придать значения тому факту, что у зародыша основа всех позвонков - chorda dorsalis - все-таки участвует в развитии черепа, она заложена в основании его до самого турецкого седла? Ввиду этого сами противники позвоночной теории Гёте-Окена соглашаются, что череп можно разделить на две части: pars vertebralis (затылочный и височный позвонки прежней теории), в развитии которой принимают участие chorda dorsalis, pars praevertebralis s. evertebralis - все, что лежит кпереди от ямки турецкого седла. Последняя часть, есть, вероятно, придаток к черепу, стоящий в ближайшем соотношении с развитием зрительного и обонятельного нервов, наподобие прежних вставных костей! Этим нововведением прежний взгляд на строение черепа существенно не изменялся. Другая судьба постигла представление о числе сегментов, слившихся и видоизменившихся для образования головы. Неоспоримые факты, заимствованные из анатомии нервной системы низших позвоночных животных (хрящевых рыб), указывают, что число сегментов, образовавших partem vertebralem черепа, гораздо больше, чем принимала теория Гёте-Океана: их не четыре, а по крайней мере девять или даже больше, до тринадцати (у амфибий - Zimmermann). Форма же черепа у этих рыб такова, что приходится допустить длинный ряд изменений черепных сегментов или метамер, предшествовавших появлению на земле хрящевых рыб, - изменений, совершавшихся при постепенном усовершенствовании животных. А если так, то сходство формы черепных костей человека, при известном их сочетании, с позвонками должно быть только кажущееся: эти кости хотя и развились из позвонков через длинный ряд изменений, но каждая из них не есть один из позвонков, а сумма нескольких. Так, в затылочной кости человека нужно допустить слитие четырех позвонков.