Регенерация

Регенерация - восстановление тканей после повреждения- одна из защитно-приспособительных реакций, выработавшаяся у всех видов животных и растений в процессе эволюции. Способность восстанавливать утраченное, поврежденное является физиологическим приспособительным процессом, который у ряда животных (например, у тритона, ящерицы) выражен в такой совершенной форме, что у них может полностью восстанавливаться утраченный орган (конечность, хвост).

Различают два вида регенерации: физиологическую и восстановительную (репаративную).

Физиологическая регенерация у человека происходит постоянно. Отживающие клетки непрерывно заменяются новыми. Так, в глубоких слоях эпителия, в базальном слое непрерывно размножаются клетки, которые постепенно меняют свою форму, пока не превратятся в ороговевающие пластинки, а затем отторгаются.

В костном мозге непрерывно вырабатываются клетки крови. Все клетки крови человека сменяются приблизительно в течение месяца. Представить себе объем этого процесса, т. е. количество погибающих и вновь появляющихся клеток, можно, если учесть, что у взрослого человека количество крови достигает 4 - 5 л; в 1 мл ее около 5 000 000 красных кровяных телец (образуется около 5 · 10¹¹ красных кровяных телец в месяц).

Репаративная регенерация может быть полной и неполной. Полной регенерацией называется такое восстановление, при котором ткань, заместившая дефект, как по своему строению, так и по функции соответствует утраченной. Неполной регенерацией называется замещение дефекта соединительной тканью, т. е. образование на месте дефекта рубца. При крупных дефектах тканей обычно возникает неполная регенерация. Так заживает большинство ран.

Рис. 8. Образование, строение и превращение грануляционной ткани в рубец (схема). I - образование грануляционной ткани. Слева от пунктирной линии - существовавшая ранее соединительная ткань, справа - вновь образованная грануляционная ткань с большим количеством врастающих капилляров (к) и преобладанием незрелых соединительнотканных клеток (л). Видны также гистиоциты-блуждающие тканевые фагоциты (г), плазматические клетки (пл), полиморфные лейкоциты (п); II - грануляционная ткань с преобладанием более зрелых соединительнотканных клеток (э) и фибробластов (ф); III - рубцовая ткань, состоящая из зрелых соединительнотканных клеток, фибробластов, волокнистых структур

Образующаяся при неполной регенерации молодая соединительная ткань называется грануляционной (от granulum - зерно) (рис. 8). Грануляционная ткань состоит из множества вновь образованных сосудов и сосудистых почек (растущих концов сосудов) и массы молодых соединительнотканных клеток, имеющих круглые, интенсивно окрашивающиеся ядра. Грануляционная ткань постепенно созревает. В ней появляются фибробласты - клетки, имеющие несколько удлиненную форму. Фибробласты продуцируют белок тропоколлаген, который, созревая, образует коллагеновые волокна; число их увеличивается по мере созревания грануляционной ткани. Количество сосудов постепенно уменьшается. Грануляционная ткань становится более плотной, превращаясь в рубцовую ткань, в которой много коллагеновых волокон, но мало клеток и сосудов.

Полная репаративная регенерация происходит как за счет внутриклеточных процессов, так и за счет образования новых клеток. Для наиболее высокоспециализированных тканей характерна лишь внутриклеточная регенерация. Так, для нейронов центральной нервной системы и мышечных клеток сердца характерна только внутриклеточная регенерация, и новые клетки не образуются; клетки увеличиваются в размере и в них разрастаются ульраструктуры-митохондрии, миофибриллы, рибосомы, пластинчатый комплекс и т. д. (рис. 9). При этом увеличивается объем клетки. В нервных клетках происходит гиперплазия отростков (рис. 10). Эти изменения свидетельствуют об усилении функций клеток. В нервной системе они встречаются в тех случаях, когда один из отделов ее перестает функционировать, а другой принимает на себя усиленную нагрузку. В мышце сердца эти изменения соответствуют рабочей, компенсаторной, гипертрофии, являющейся одним из видов регенерации - внутриклеточной.

Для многих тканей характерно сочетание клеточной и внутриклеточной регенерации. К таким тканям относятся скелетные мышцы, печень, почки, эндокринные железы. В ряде тканей регенерация происходит за счет деления клеток. В большинстве этих тканей имеются центры регенерации, которые в течение всей жизни содержат резерв недифференцированных, или камбиальных, клеток. Для эпителия кожи, слизистых оболочек - это клетки базального слоя, для сосудов - периваскулярные скопления мезенхимных клеток, для кроветворной, костной, хрящевой ткани-клетки эндоста, выстилающие костномозговые полости, а также периваскулярные клетки сосудистых каналов кости и надкостница.

Для полноценной регенерации тканей нужны определенные условия. Прежде всего необходимо достаточное восстановление кровообращения, так как оно обеспечивает питание тканей. Важен возраст больного. Чем моложе больной, тем лучше, легче и быстрее, происходит регенерация тканей. Заживление одинакового перелома кости в детском возрасте протекает в несколько раз быстрее, чем в старческом.

Рис. 9. Внутриклеточная форма регенерации. Электронограмма. Гигантская митохондрия (М) в мышечной клетке сердца. х21 000

У ослабленных, истощенных лиц процессы заживления протекают медленно. Недостаток витаминов, неполноценный состав белков пищи могут задерживать регенерацию тканей. Большое значение для процессов регенерации тканей имеют характер повреждения, наличие или отсутствие инфекции, загрязнения раны. Поэтому полноценная своевременная хирургическая обработка ран, применение антибиотиков могут резко изменить и ускорить процессы регенерации.

Рис. 10. Внутриклеточная форма регенерации. Гиперплазия отростков нервных клеток (а) симпатического узла. На теле отростка множественные синапсы (б)

Иногда развивается избыточная регенерация тканей. Избыточное образование грануляционной ткани приводит к появлению так называемого келоидного рубца. При заживлении переломов костей разрастание молодой ткани может привести к резкому увеличению толщины кости. В культях ампутированных конечностей иногда разрастаются концы нервов (невромы), вызывающие сильную боль. Избыточная регенерация тканей может приводить к нарушению их восстановления, вследствие чего иногда через значительный промежуток времени могут возникать опухоли.

Регенерация соединительной ткани происходит достаточно полно. Эта ткань не только может восстанавливаться сама, но и принимает участие в неполной регенерации других тканей. Более того, грануляционная ткань, замещая образовавшиеся при повреждении дефекты костей, хряща, синовиальных оболочек, дифференцируясь, может превращаться в костную, хрящевую ткань и т. д.

При заживлении дефектов сосудов недифференцированные клетки соединительной ткани могут превращаться в гладкомышечные волокна. Все эти данные позволяют считать, что стволовые клетки являются общими для формирования клеток крови, остеобластов и остео-цитов, хондроцитов и хондробластов, синовиобластов и в зависимости от условий могут превращаться в те или иные клетки. Так, например, при заживлении костных переломов при плохой фиксации отломков формируется хрящевая мозоль, а затем образуется ложный сустав с хрящевым покрытием концов отломков кости или, если наступает стабилизация, хрящевая мозоль замещается костью и происходит костное сращение. В тех случаях, когда отломки кости сопоставлены и между ними нет подвижности, сразу формируется костная мозоль без стадий соединительнотканного и хрящевого сращения.

Кровь при небольших кровопотерях восстанавливается быстро и полно. Восстановление форменных элементов крови происходит за счет усиления кроветворения в костном мозге. При больших кровопотерях и заболеваниях, вызывающих обильное разрушение кровяных элементов, помимо постоянно функционирующего костного мозга, появляются очаги кроветворения в жировом костном мозге. Могут возникать очаги внекостномозгового, экстрамедуллярного, кроветворения в печени и других органах.

Костная ткань регенерирует быстро и хорошо, но при условии достаточного кровоснабжения и неподвижности в области перелома или костного трансплантата. В регенерации кости принимают участие камбиальные клетки. В них происходят активизация остеобластов и формирование незрелых костных балок, постепенно превращающихся в костную мозоль. В краевых зонах перелома, а также в костных трансплантатах (ауто- и консервированных аллогенных) остеоциты погибают и безостеоцитная кость рассасывается, но сразу же замещается новой костной тканью. Вросшие сосуды и формирующиеся остеоны сперва расположены хаотично. После восстановления целости кости в ней происходит перестройка, часть кости - на месте периостальной костной мозоли и внутри кости - на месте костномозгового канала рассасывается. В кортикальных костных пластинках остаются остеоны, направленные вдоль кости, а в освободившемся от кости костномозговом канале формируется костный мозг.

Хрящевая ткань, дифференцируясь из грануляционной, может замещать костную в условиях плохого кровоснабжения или подвижности отломков при переломах. Гиалиновый хрящ формируется на поверхности ложных суставов. При повреждениях хрящей, покрывающих суставы, получить полноценную регенерацию нелегко. Однако даже после полного удаления суставного хряща при раннем и анатомически правильном восстановлении движений возможно восстановление суставного хряща. Источниками регенерации суставного хряща являются: 1) субхондральная костная пластинка-оставшиеся на ней хондробласты; 2) вросшие вместе с сосудами элементы грануляционной ткани; 3) нарастающая на поврежденную поверхность синовиальная оболочка-слой ее соединительнотканных клеток, обращенных к хрящу.

Эпителиальная ткань, особенно покровный эпителий, обладает способностью хорошо восстанавливаться. Обычно происходит полная регенерация слизистых оболочек. Даже большие дефекты кожи подвергаются эпители-зации. Несколько хуже регенерирует железистый эпителий.

Мышечная ткань сердца не восстанавливается. На месте ее повреждения образуется рубец. Однако в сохранившихся мышечных волокнах (рядом с рубцом) происходит интенсивная гиперплазия ультраструктур, что ведет к гипертрофии мышечных волокон и восстановлению функции органа.

При повреждении соматических мышц также чаще всего заживление происходит за счет рубца, но в отдельных случаях могут формироваться миобласты и затем мышца частично восстанавливается.

В нервной ткани регенерация проявляется в разных отделах различно. Образования новых нейронов центральной нервной системы не происходит. При их повреждении восстановление функции возможно только за счет гиперплазии и внутриклеточной регенерации (компенсаторной гипертрофии) сохранившихся клеток. Периферические нервы могут хорошо восстанавливаться, если нерв сохранил связь с нервной клеткой. При перерыве нерва периферическая часть его всегда погибает, центральная же часть сохраняется и является основой, от которой может расти нерв, восстанавливаясь вместе с оболочками. Но восстанавливаются нервы очень медленно - не более 1 мм в сутки. Если же на месте перерыва нерва образуется рубец, то может произойти задержка или прекращение роста нерва. Это делает понятным стремление хирургов при повреждении сшить отрезки нерва.