Локализация внутреннего торможения

Можно считать доказанным, что нейроны всех корковых и подкорковых образований мозга способны в большей или меньшей мере вырабатывать активирующие и тормозные условные реакции с некоторыми особенностями, которые определяются как структурно-функциональной организацией образования, так и степенью его причастности к реализации вырабатываемого поведенческого акта. Условные реакции таких клеток угашаются при отмене подкрепления и дифференцируются подкрепляемыми и неподкрепляемыми стимулами, т. е. те же нервные элементы наряду с условной активностью способны вырабатывать основные формы внутреннего торможения - угасательное и дифференцировочное.

Тот факт, что условная активность каждого нейрона, так же как и торможение этой активности, формируется в процессе взаимодействия нейрона с целыми системами вставочных клеток с возбуждающей и тормозной медиацией, снимает вопрос об особой локализации внутреннего торможения по отношению к локализации механизмов замыкания. Основные формы внутреннего торможения вырабатываются в тех же элементах, которые проявляют условные реакции, и даже во времени, как показали некоторые наблюдения, развитие тормозного состояния приурочено к моменту проявления условной активности клетки, чем обеспечивается, по-видимому, высокая степень адекватности приспособительного поведения. Так, Н. Н. Василевский (1968) отметил, что период максимального угнетения частоты разрядов клетки при реализации угасательного торможения совпадает с периодом максимально выраженной условной реакции у этого же нейрона и оба процесса возникают с примерно равными латентными периодами. Сходные наблюдения были сделаны Hirano с соавторами (1970) при выработке клеточных аналогов дифференцировочного торможения. Из двух фаз реакции клетки на условный раздражитель - начального разряда и последующего стабилизированного условного ответа, дифференцировочный стимул вызывал угнетение только в пределах длительности условного ответа; начальные разряды в равной мере появлялись в ответ на оба стимула - условный и дифференцировочный.

Микроэлектродные исследования клеточных аналогов внутреннего торможения подтверждают, таким образом, давнее высказывание И. П. Павлова^*: "...что больше работало, то прежде всего подвергается действию распространяющегося торможения". Естественно, что распространение торможения следует понимать как развитие тормозного состояния в пределах нейрона или популяции нейронов.

^* (Павлов И. П. Краткий очерк высшей нервной деятельности. Полн. собр. соч. Т. 3, кн. 2. М.- Л., 1951, с. 122.)

В настоящее время трудно с достаточной доказательностью представить, какие механизмы реализуют удивительную избирательность реакций нейрона на подкрепляемые и неподкрепляемые стимулы. Все предположения по этому поводу сводятся к вероятности существования множества механизмов, действующих на всех уровнях проведения сигнала - от первичных сенсорных реле до коркового нейрона, облегчая или блокируя передачу. Во всяком случае сейчас уже ясно, что как условный рефлекс, так и внутреннее торможение складывается в пределах одних и тех же элементов в результате сложного взаимодействия ансамблей клеток, активность которых противоположна по знаку.