Сигнально детерминированные и центрально-детерминированные условные реакции

Нейрофизиологический анализ формирования и воспроизведения временных связей между сигнальным и подкрепляющим стимулом, некоторые аспекты которого изложены выше, позволяет полагать, что основные свойства условного рефлекса - следовой природы, т. е. отражают сложные преобразования, совершающиеся на молекулярном уровне организации нервных структур. Следовые процессы наделены уникальной способностью соединять в себе, интегрировать прошлый опыт и программу будущего действия в форме сохранения и реализации энграмм (П. К. Анохин, 1968; Э. А. Асратян, 1970а; Н. Ю. Беленков, 1973). В этом смысле такие понятия, как "след памяти" (memory trace) или энграмма и временная связь, по существу идентичны (Р. И. Кругликов, 1971).

По мере сочетаний механизмы замыкания формируются взаимодействием наличных и следовых реакций. На начальных этапах становления временной связи наличные реакции на сочетаемые стимулы создают и фиксируют определенную пространственно-временную организацию следовых процессов, или энграмму поведенческого акта. На этапе упроченной временной связи условный поведенческий акт реализуется механизмами воспроизведения выработанной энграммы. Механизмы "сцепления" следов сигнальной, и подкрепляющей стимуляции, опосредованные синаптическими реакциями, обеспечивают непрерывное во времени и пространстве развертывание всего поведенческого акта, последовательно включая и выключая отдельные его компоненты.

Включение и выключение отдельных компонентов реакции, составляющих поведенческий акт,- достигаются одновременной выработкой и на положительный стимул как активирующих, так и тормозных следовых реакций, которые в равной степени хорошо воспроизводятся действием сигнального стимула либо временным фактором.

Следовательно, в основе каждого условнорефлекторного акта лежит особая функциональная организация популяции нейронов ряда корковых, подкорковых и даже спинальных образований, приобретших способность по мере становления условной связи воспроизводить сложную структуру следов предварительных сочетаний в ответ на один сигнальный стимул. Такие условнорефлекторные акты, наиболее известные и хорошо изученные, можно обозначить как сигнально-детерминированные.

Наряду с сигнально-детерминированными реакциями существует не менее важный класс условнорефлекторных актов, также возникающих по механизму воспроизведения следов ранее выработанных навыков, но без участия внешних сигналов, как внутримозговой процесс. В отличие от первых эти реакции можно обозначить как центрально-детерминированные.

Еще в конце 40-х годов П. С. Купалов (19476; 1963) выделил особую группу условных рефлексов, которые аналогичным образом проявлялись без видимого внешнего стимула, и назвал их энцефалогенными, предполагая существование особых внутрицентральных раздражителей и наличие для таких стимулов специальных рецепторов на нейронах. Следовательно, имелись в виду реальные стимулы необычной природы ("нейрорецептивные раздражители"), способные вызывать возбуждение нейронов, которое П. С. Купалов по аналогии с внутренним торможением предложил именовать "внутренним возбуждением".

Центрально-детерминированные условные рефлексы в отличие от энцефалогенных воспроизводят чисто следовые процессы с присущими им особенностями. Следовые реакции, как подчеркивалось выше, часто более интенсивны, более совершенны по структуре, отражающей устойчивость механизмов "сцепления" следов, и способны достаточно длительно проявлять эти особенности при сравнительно редких подкреплениях, т. е. проявляют свойства, увеличивающие надежность такого типа реакций по сравнению с сигнально-детерминированными условными ответами.

Тем не менее противопоставление сигнально-детерминированных и центрально-детерминированных реакций лишено оснований. И те, и другие по своему содержанию обусловлены прошлым опытом, вырабатываются на биологически значимом для организма подкреплении и проявляют рефлекторную природу. Различия между этими формами реакций касаются лишь условий их воспроизведения применительно к наличной ситуации. Сигнальные реакции возникают по строго определенному поводу, ограниченному стимулом с жестко фиксированными параметрами. Центральные реакции могут развиваться по самым разнообразным поводам, непосредственно с определенными сигналами не связанным. Это обстоятельство не означает, однако, что центрально-детерминированные условные реакции теряют специализированное приспособительное значение. Как следует из анализа следовой активности на время, все особенности реакций на сигнальный и подкрепляющий стимулы заданного приспособительного значения (сгибание конечности) воспроизводятся только временным фактором, который сам по себе индифферентен по отношению к биологической значимости двигательного акта и может входить в состав самых разнообразных форм поведения.

Когда центрально-детерминированные реакции сложились и реализуются по различным поводам, часто далеким от значения сигналов, приведших к их организации, важнейшей функцией сигнальных реакций становится, по-видимому, коррекция центрально-детерминированного поведения в соответствии с изменениями наличной ситуации и новыми требованиями среды. Сигнальные коррекции могут быть временными, предназначенными для одного какого-либо приспособительного акта, но могут быть и более длительными, повторными. При повторной коррекции следы нового сигнала постепенно включаются в состав энграммы, которая служит основой для уже исправленной формы центрально-детерминированного поведения.

Приведенные в предыдущем разделе факты позволяют думать, что пусковые механизмы сигнально-детерминированных и центрально-детерминированных условных реакций весьма сходно организованы, если не одни и те же, но приводятся в действие различными способами. При этом если воспроизведение даже сложных условных реакций на сигнал не требует дополнительных пояснений, то побудители воспроизведения центрально-детерминированных актов остаются неизвестными и должны стать предметом экспериментальных поисков.

Пока в общих чертах известно только то, что воспроизведению активирующих условных следовых процессов часто предшествует тормозная фаза и реакция возникает как посттормозная отдача. В свою очередь перед воспроизведением тормозных следов условнорефлекторной природы отмечается некоторое кратковременное повышение активности. Уместно напомнить, что воспроизведению и классического условного рефлекса на сигнальный стимул неизменно предшествует тормозной период, поскольку подкрепляющий раздражитель всегда несколько отставлен. И. П. Павлов относил этот "предварительный тормозной период" к разновидности вырабатываемого внутреннего торможения - запаздыванию.

Таким образом, реализация выработанного поведенческого акта может быть детерминирована как внешними сигнальными факторами, так и внутренними следовыми процессами, которые представляют собой особую форму причинно-следственных отношений в нервной деятельности. По мере усложнения структурно-функциональной организации мозга центрально-детерминированные формы поведенческих реакций начинают, вероятно, преобладать и составляют нейрофизиологическую основу элементарной рассудочной деятельности животных, включая так называемые произвольные двигательные акты.