Глава II. Механизмы конвергенции и взаимодействия на нейронах стимулов различной сенсорной и биологической модальности

Принципы организации механизмов конвергенции и взаимодействия на нейронах гетерогенных афферентных сигналов как основа интегративной деятельности мозга подверглись в последние годы разностороннему анализу на уровне суммарных, клеточных и синаптических реакций. Наиболее существенные результаты многочисленных исследований рассмотрены и обобщены в ряде детальных обзоров (Л. Л. Воронин и др., 1971; Jung, Kornhuber, Da Fonseca, 1963; Kornhuber, Da Fonseca, 1964; AlbeFessard, 1967; Buser, Bignall, 1967, и др.) и монографиях (П. К. Анохин, 1968; Э. Ш. Айрапетьянц, А. С. Батуев, 1969; В. С. Русинов, 1969; А. С. Батуев, 1970; К. В. Судаков, 1971).

Авторами предложены различные классификации полисенсорных нейронов по особенностям их реакций на адекватные и неадекватные стимулы и механизмам взаимодействия между ними, охарактеризованы количественные соотношения нейронов с моносенсорными и полисенсорными реакциями в различных корковых и подкорковых структурах мозга и Начертаны возможные пути для конвергирующих гетеросенсорных сигналов; высказаны предположения о вероятных синаптических механизмах пластичности нейронов, способных приобретать полисенсорные свойства по мере различных функциональных воздействий. Интересные результаты принесли онтогенетические исследования, в которых прослежены этапы становления полисенсорной активности корковых нейронов в процессе созревания и усложнения структурно-функциональной организации мозга (Ф. А. Ата-Мурадова, 1970; Д. А. Фарбер, Е. О. Волкова, 1970; Mayers е. а., 1971).

В аспекте анализа механизмов замыкательной функции мозга важное значение имеет классификация конвергенции, предложенная П. К. Анохиным (Anokhin, 1968), в которой выделена особая роль биологически значимой афферентации, выступающей как подкрепляющий стимул. Большой экспериментальный материал по мультибиологическим и сенсорно-биологическим формам конвергенции обобщен в монографиях П. К. Анохина (1968) и К. В. Судакова (1971).

Для выработки условной реакции нейрону необходимы дополнительные синаптические входы: в зонах проекции подкрепления - для сигнального стимула, а в зонах проекции условного раздражителя - для подкрепляющего стимула. Эти входы у одной части клеток функционируют изначально, а у другой формируются постепенно по мере сочетаний с воздействиями подкрепляющего фактора. В этой связи усилия нашей лаборатории были сосредоточены на исследовании:

1. механизмов конвергенции и взаимодействия раздражителей, которые обычно применяются при выработке двигательных условных рефлексов, на нейронах моторной и зрительной зон коры;
2. механизмов формирования у нейронов полисенсорных свойств в результате функциональных воздействий, имитирующих эффекты подкрепления, т. е. на "функциональной конвергенции" (Б. С. Русинов, 1968).

Преимущественно исследовались клетки моторной корковой зоны, так как" нейроны являются гем субстратом, в котором сложившаяся связь между двумя стимулами различной сенсорной и биологической модальности получает возможность выхода на эфферентные звенья условного рефлекса.