Мышца как орган - Е. А. Котикова [1938 Лесгафт П.Ф.

В состав скелетной мышцы входит мышечная ткань - поперечнополосатые мышечные волокна - и соединительная ткань.

Соединительная ткань в скелетной мышце встречается:

Кроме того пластинки плотной соединительной ткани - фасции - окружают мышцы, а иногда проникают и в само мышечное брюшко,- когда мышечные волокна короче длины брюшка. В этих случаях мышечные волокна начинаются от окружающей ее фасции или от прободающих мышцу соединительнотканных пластинок, оканчиваясь или в сухожильи, или переходя в соединительнотканные пластинки.

Мышечные волокна обладают эластичностью; они легко подвергаются растяжению, возвращаясь затем к первоначальной длине. Эластичность мышечных волокон имеет большое механическое значение. В силу эластичности мышца натянута при всяком положении сустава, через который она переходит, что имеет значение для укрепления суставов, а кроме того способствует амортизации толчков. Эластичность мышц как свойство физическое сохраняется и у трупа: если перерезать мышцу, концы ее расходятся. Физиологическое свойство мышц - сократимость - является реакцией на раздражение. При сокращении мышечных волокон объем мышцы не меняется, так как ее брюшко, укорачиваясь, в то же время утолщается.

Плотная соединительная ткань обладает более выраженной эластичностью, чем мышечная, т. е. она сильнее противостоит растяжению, но эластичность ее менее совершенна: будучи растянутыми, коллагенные волокна ее не возвращаются к прежней длине. В сухожильях, фасциях и апоневрозах находятся еще и эластические соединительнотканные волокна, эластичность которых мала и совершенна, т. е. они легко поддаются растяжению, после чего возвращаются к прежней длине.

В состав мышцы как органа входят еще кровеносные сосуды и нервы. Количество и способ их разветвления варьируют в отдельных мышцах.

Мышцы прежде всего различаются по своему строению в смысле:

Это уже дает право классифицировать мышцы соответственно их постройке. При этом какие бы различия в постройке мышц мы ни наблюдали, общий принцип их строения остается тот же, т. е. "в относительно малом объеме и при относительно малой трате материала они в состоянии проявить большую ловкость или возможно большую силу и своей упругостью уменьшать влияние толчков и сотрясений" (Лесгафт).

В каждой мышце различают брюшко (venter), сухожилье (tendo) и фасцию, или апоневроз (fascia, aponeurosis), посредством которых мышца прикрепляется к кости. Одно из ее прикреплений называют началом (origo), другое - прикреплением (insertio). Началом обычно называют прикрепление, которое соответствует большей мышечной массе или находится более проксимально. У большинства мышц места начала и прикрепления меняются в зависимости от механических условий: за "начало" берется прикрепление на фиксированной части скелета (punctum fixum), "прикрепление" - на подвижной части скелета (punctum mobile). Например, при стоянии у мышц, удерживающих таз сзади ('ягодичные мышцы, рис. 18-19), начало будет на бедре, место прикрепления - на тазе; при подъеме же ноги назад или в сторону наоборот: начало будет на тазе, а прикрепление - на бедре. У некоторых мышц "начало" и "прикрепление" постоянны, как, например, у жевательных мышц. Волокна жевательных мышц прикрепляются с одной стороны на черепе, с другой - на нижней челюсти; при их сокращении перемешается нижняя челюсть, прикрепление же на голове всегда будет фиксированным, поскольку масса головы больше массы нижней челюсти и, кроме того, голова укрепляется большой мышечной группой - разгибателями затылочного сустава.

Прикрепление мышц к кости бывает двух видов:

В первом случае прикрепление мышц вызывает на костях образование гребешков, выростов. Прикрепления же второго вида - "дисперсные" (Долго-Сабуров) - образуют углубления, ямки. Давление самого мышечного брюшка на кость тоже способствует образованию ямок, так как нарушает питание кости через периост (Котикова).

Форма мышц и сухожилий и их взаимоотношение могут быть различны. По форме брюшка различают мышцы длинные, короткие, широкие и круговые. Длинные мышцы бывают или с веретенообразным брюшком (например, двуглавая мышца плеча - рис. 35-6) или с брюшком в виде ленты (портняжная мышца, внутренняя прямая бедра, рис. 24-35) и находятся главным образом на конечностях. Широкие мышцы - в виде пластинок различной формы - располагаются на туловище или поясах верхней и нижней конечности (рис. 23-I и 22). Их функциональное различие заключается в том, что длинные мышцы сокращаются целиком, а широкие мышцы могут сокращаться и целиком, и изолированно отдельными частями, что дает большое разнообразие их действию.

Круговые мышцы (сфинктеры) располагаются вокруг отверстий и при своем сокращении закрывают их (например, круговая мышца глаза, рис. 105-10).

При сокращении мышц волокна их укорачиваются, производя тягу, направление которой зависит от хода волокон. В длинных мышцах волокна могут располагаться:

Отсюда мышцы второго типа называются полуперистыми, а третьего - перистыми (рис. 33-2). В мышцах с параллельно идущими волокнами общая равнодействующая тяги волокон идет по длине мышцы таким образом при сокращении мышцы тяга происходит всегда в одном направлении (рис. 36-8).

В мышцах с перистым расположением волокон тяга тоже происходит в одном направлении по длине мышцы, так как горизонтальные слагаемые тяги волокон друг друга уничтожают^*. Передвижение груза происходит с потерей энергии (Сеченов), которая тем больше, чем более косо идут волокна, т. е. чем больше горизонтальный компонент тяги (рис. 4-III). Перемещение груза невелико, но подъемная сила таких мышц огромна, тем острее угол подхода мышечных волокон к сухожилью, тем меньше теряется силы.

^* (Если разложить силу тяги волокон по правилу параллелограмма сил, то одна слагаемая тяги пойдет по длине мышцы вертикально, другая - горизонтально.)

Прямоугольная форма мышцы (например, прямые мышцы глаза), образующая "призматический жгут" (Сеченов), является наиболее выгодной в смысле проявления тяги в одном направлении, так как равнодействующая тяги волокон равна их сумме (рис. 4-III).

Рис. 4. Направление тяги: I - при параллельных волокнах, идущих по длине мышцы, II - при косо идущих волокнах, III - в перистых мышцах. (Лесгафт. Теоретическая анатомия, т. 1.)

Широкие мышцы могут быть ромбоидальной или веерообразной формы, или в виде пластинок с прямым ходом волокон, или, наконец, с радиально идущими волокнами (например, диафрагма, рис. 95). В мышцах ромбоидальной формы, например, ромбовидных (рис. 23-15), межреберных, равнодействующая тяги идет под острым углом к кости и, следовательно, может перемещать ее в двух направлениях (рис. 4-II). В мышцах с веерообразным ходом волокон (рис. 24-14, 15) при одновременном сокращении всех частей направление тяги соответствует ходу общей равнодействующей. При этом происходит потеря силы мышцы, так как отдельные части ее противодействуют друг другу. Например, верхняя часть большой грудной мышцы (рис. 24-14, 15) тянет вверх и кнутри, нижняя часть ее - вниз и кнутри; при сокращении всей мышцы в целом тяга вниз и вверх взаимно уничтожается. Зато мышцы с веерообразным ходом волокон дают наибольшее разнообразие движений и наилучшим образом используются в суставах с тремя осями движений, так как равнодействующая отдельных частей мышцы пересекает различные оси сустава и, таким образом, мышца может производить плавное движение по всем переходным осям.

Длинные мышцы, производящие тягу в одном направлении, относятся к суставам с одной или двумя осями движения. При этом чистое и полное движение будет в том случае, когда равнодействующая мышечной тяги пересекет ось сустава под прямым углом. Отсюда в суставах с одной поперечной осью по отношению к кости, например, в локтевом суставе, достаточно двух мышц, расположенных посредине с обеих сторон оси (сгибателя и разгибателя). В суставах с двумя осями - поперечной и передне-задней,- например, в лучезапястном суставе, необходимо наличие уже четырех мышц (двух сгибателей и двух разгибателей), расположенных таким образом, чтобы равнодействующие, их тяги пересекали одновременно две оси под прямым углом, что возможно, когда мышцы переходят ось сгибания не посредине, а по бокам. В суставах с осью движения, расположенной по длине кости, мышцы могут производить тем больший поворот кости, чем больший угол подхода их равнодействующей к длиннику кости. Для таких мышц характерным является линеарное прикрепление (например, боковые части дельтовидной мышцы).

Чем больше площадь прикрепления мышцы к кости, тем большую силу проявит мышца при своем сокращении, например, средняя и малая ягодичные мышцы при опоре на бедре с большой силой укрепляют таз при стоянии (особенно на одной ноге). Этому способствует главным образом характер их прикрепления на подвздошной кости, занимающего большую площадь. Чем меньше площадь прикрепления мышцы, тем больше разнообразия допускается в ее действиях и меньше, силы в каждом из них.

Проявление силы мышцы при ее сокращении находится, в зависимости от анатомических, физиологических и механических условий. Анатомически сила мышц обусловливается их строением: чем больше мышечных волокон и плотной соединительной ткани "пассивно удерживающего аппарата" (Крюгер и Тур) входит в мышцу, тем сила ее больше. Таким образом, сила мышцы пропорциональна количеству входящих в нее волокон, или площади ее поперечного сечения, или, что то же, физиологического поперечника, независимо от длины волокон.^* Считают, что абсолютная сила мышц человека, т. е. максимальная сила напряжения мышцы на 1 см² физиологического поперечника, при максимальной иннервации и наиболее благоприятной длине равна от 4 до 10 кг. Сила эта варьирует у отдельных индивидуумов и у различных мышц. Например, абсолютная сила икроножной мышцы по данным Вебера равна 4 кг, по Герману - 6,24 кг, по Рейсу - 5,6 кг. В зависимости от положения сегментов, к которым прикреплена мышца, происходит изменение силы мышцы, поскольку растянутая мышца проявляет больше силы (Шово). Рейс определял изменение силы трехглавой мышцы голени при различной степени ее растяжения и получил следующие цифры:

^* (Измерение силы мышцы анатомически определяется площадью поперечного сечения ее брюшка, что возможно лишь у мышц с параллельно идущими волокнами. Поэтому обычно пользуются определением физиологического поперечника, для чего предложен ряд методов. Лебедева исследовала все предложенные методы и нашла, что наиболее точное определение физиологического поперечника получается от деления веса мышцы на среднюю длину ее волокон. Следовательно, чем больше брюшко мышцы и чем короче ее волокна, тем больше ее физиологический поперечник, а апатит, и силе мышцы.)

Таким образом сила мышцы нарастала с ее растяжением, с другой стороны, для проявления силы мышцы имеет значение степень ее раздражения. Слабое раздражение вызывает реакцию лишь у части мышечных волокон; с усилением раздражения сокращение охватывает все большее число волокон, и при сильном раздражении сокращаются уже все волокна, т. е. мышца проявляет максимум силы при данных анатомических и механических условиях.

Механические условия, влияющие на силу мышцы, зависят от способа прикрепления мышцы к рычагу и положения звеньев, так как место и способ прикрепления мышцы к кости и положение сустава обусловливают длину плеча силы мышцы (т. е. перпендикуляра, опущенного из центра сустава на равнодействующую тяги мышцы). Чем больше плечо силы мышцы, тем больше момент вращения, производимой мышцей. Момент вращения М равен произведению силы тяги мышцы XF на наиболее короткое расстояние (перпендикуляр) от направления ее тяги до оси движения в суставе (до опоры) L - плечо силы (рис. 5):

Рис. 5. Момент вращения мышцы. (Roud.) CB - фиксированная кость, AB - подвижная

Например исследования Брауне и О. Фишера с изменением угла сгибания в локтевом суставе показали, что плечо силы двуглавой мышцы плеча меняется следующим образом: при угле 0° в локтевом суставе, т. е. при выпрямленной руке, плечо силы мышцы равно 11,5мм, при угле 20°-16,8 мм, 40° - 26,9 мм, 60° - 37,4 мм, 80° - 43,5 мм, 100° - 45,5 мм, 120° - 39,2 мм, т. е. при сгибании локтя, когда угол равен 100°, плечо силы двуглавой мышцы в четыре раза больше, чем при выпрямленной руке; значит, напряжение мышцы в четыре раза меньше.

Если сила мышцы направлена к кости под острым углом, ее можно разложить по правилу параллелограмма сил. При этом одна составляющая общей силы тяги мышцы пойдет по длине кости, к которой мышца прикрепляется, другая - перпендикулярно к ней. Таким образом общая сила мышцы XF разложится на два компонента (рис. 5), из которых Xr, перпендикулярно направленный к кости, будет компонентом вращения; Xl, направленный по длине кости, будет компонентом или фиксирующим сустав (производящим давление), или способствующим расхождению костей в суставе. В зависимости от величины угла подхода мышцы меняется соотношение между компонентами общей тяги мышцы: чем больше угол приближается к прямому, тем больше компонент вращения; при угле в 90° вся сила мышцы расходуется на перемещение звена.

Угол подхода мышцы к кости зависит в первую очередь от способа ее прикрепления.^* Если мышца прикрепляется к выростам, буграм или в сухожилье ее имеется сесамовидная косточка или, наконец, она переходит через расширенные суставные концы костей, угол подхода ее к кости увеличивается (анатомический момент). Изменение угла происходит и при изменении положения звеньев (момент механический), что учитывается практиками, например, при держании штанги. Соотношение компонентов общей силы мышцы (т. е. компонента вращения и компонента "сустава") зависит ещё от длины плеча рычага на подвижной и фиксированной кости (т. е. от расстояния места прикрепления мышцы до оси сустава).

^* (Иногда сухожилье мышцы не прямо направляется к месту прикрепления, а огибает костный выступ (длинная малоберцовая мышца) или укрепляется связкой, изменяющей ход сухожилья (двубрюшная мышца подъязычной кости); в таких случаях направление тяги мышцы соответствует направлению ее последнего перед прикреплением отрезка (сухожилья или мышцы).)

Рис. 6. Плечо рычага подвижной кости короче, чем фиксированной (1-й случай). CB - фиксированная кость, AB - подвижная

Если плечо рычага подвижной кости короче, чем фиксированной кости (например, двуглавой мышцы плеча), то компонент вращения очень мал при разгибании сустава и постепенно увеличивается со сгибанием, достигая максимума, когда угол приложения силы мышцы достигает 90° (рис. 6 II). Если сгибание продолжается дальше, то компонент вращения Xr начинает уменьшаться. Что касается компонента "сустава" силы мышцы, т. е. силы, направленной по длине кости, Xl, то он очень велик и положительно направлен (т. е. к суставу) при разгибании. Со сгибанием он уменьшается и доходит до нуля при угле подхождения равнодействующей силы мышцы равном 90°. Если движение сгибания продолжается, компонент силы, направленный по кости, появляется вновь, но в отрицательном направлении, т. е. от сустава^*.

^* (При положительном направлении компонента силы мышцы, направленного по кости, он производит давление в суставе, фиксирует сустав; при отрицательном направлении будет способствовать расхождению костей.)

Когда плечо рычага подвижной кости длиннее, чем фиксированной кости (например, у плече-лучевой мышцы), то при разогнутой руке компонент вращения очень мал, компонент, направленный по кости, велик; во время сгибания величина их изменяется. Наибольшую величину компонент вращения получает в то время, когда прикрепление к короткому рычагу будет под углом в 90°, но и в этот момент он будет составлять лишь часть общей силы мышцы. Компонент силы, идущий вдоль кости, в этот момент будет меньше и направлен к суставу. При дальнейшем сгибании компонент вращения уменьшается; компонент тяги, действующий по длине кости, увеличивается и направлен к суставу. Таким образом, если плечо рычага на подвижной кости больше, чем у фиксированной, то при сгибании компонент вращения всегда меньше общей силы мышцы, а компонент ее по длине кости всегда направлен в сторону сустава (рис. 7).

Рис. 7. Плечо рычага подвижной кости длиннее, чем фиксированной (2-й случай). CB - фиксированная кость, AB - подвижная

И, наконец, третий случай: когда плечи рычагов подвижной и фиксированной кости равны друг другу. В этом случае компонент вращения сгибателя увеличивается с увеличением самого сгибания, но никогда не достигает величины всей силы мышцы; компонент продольный всегда направлен к суставу (положительно) и тем меньше, чем больше угол сгибания (Ру). В итоге величина момента M компонента вращения Xr зависит от степени напряжения мышцы и длины плеча XB:

А как указано выше, момент вращения мышцы равен произведению силы тяги (всей) мышцы Xf на наиболее короткое расстояние ее от оси сустава, т. е. на перпендикуляр из точки опоры L (рис. 5):

Оба равенства эквивалентны. В практике удобнее формула II, так как сила мышцы принимается за величину постоянную, величина L перпендикуляра меняется, но это легко установить.

Следовательно при напряжении мышцы, когда она уравновешивает другую силу (сопротивление) или перемещает ее, эффект работы мышцы тем больше, чем дальше мышца прикрепляется от сустава.

Сопротивление мышечной тяге прежде всего оказывает сила тяжести (самого звена и удерживаемого груза), а иногда напряжение мышц-антагонистов. Антагонистами называют мышцы, тяга которых имеет противоположное направление: например, группа сгибателей и группа разгибателей локтевого сустава являются антагонистами друг другу. Если же тяга мышц имеет одинаковое направление, они будут синергистами например, сгибатели локтевого сустава - глубокая плечевая мышца и плече-лучевая мышца. В суставе с одной осью движения сгибатели и разгибатели всегда будут антагонистами друг другу. В двуосевых и многоосевых суставах, где одна и та же мышца, в зависимости от отношения равнодействующей тяги ее волокон к осям сустава, может принимать участие в нескольких движениях, соотношение между отдельными мышцами не является постоянным, т. е. при одном движении две мышцы могут быть синергистами, при другом-антагонистами: например, локтевой и лучевой сгибатели кисти при сгибании в лучезапястном суставе будут синергистами, при отведении-антагонистами. Мышца может быть антагонистом сама себе при изменении положения звена: например, гребешковая мышца при выпрямленной ноге (поставленной на носок и ненагруженной) поворачивает ее кнаружи, при согнутой-во внутрь, так как отношение равнодействующей тяги ее волокон к оси сустава изменилось (Бейер).

Наконец, отдельные части одной и той же широкой мышцы могут быть в одном движении синергистами, в другом - антагонистами. Например, дельтовидная мышца, сокращаясь всеми тремя частями, производит отведение руки; при сокращении одной передней части она сгибает руку вперед с поворотом внутрь и некоторым отведением; сокращаясь задней частью, сгибает назад с поворотом кнаружи и отведением. Сопротивление мышц-антагонистов при движениях обеспечивает, с одной стороны, плавность движений, с другой - предотвращает нарушения в суставах при резких движениях.

Дуга движений обусловливается длиной мышечных волокон, так как при раздражении мышечное волокно укорачивается на определенную часть своей длины, например, на ¹/₃. Таким образом, мышцы укорачиваются пропорционально длине своих волокон. Для определения (на трупе) возможности сокращения мышцы измеряется максимальная длина мышцы - расстояние между точками прикрепления при растяжении мышцы, затем ее минимальная длина - расстояние при сближении точек прикрепления. Разница между этими двумя величинами дает укорочение, которое может дать мышца при переходе звена из одного положения в другое. По закону Вебер-Фика, длина мышечных волокон равна удвоенному укорочению, которое может быть произведено мышцей. Сама же мышца может быть длиннее, так как волокна прикрепляются к сухожилью. Таким образом, длина волокон односуставвых мышц обеспечивает возможность полных дуг движения в суставе.

Закон Вебер-Фика приложим только к мышцам, переходящим через один сустав, т. е. односуставным мышцам. Что касается многосуставных мышц, т. е. мышц, переходящих два и более сустава, то длина их волокон не обеспечивает полных дуг движения в суставах, через которые они переходят. При сокращении мышцы сперва происходит движение в наиболее отдаленном суставе (например, при сокращении длинного сгибателя пальцев прежде всего получается сгибание между фалангами), и если мышца израсходует всю свою сократительную способность на отдаленные суставы, она уже не может произвести движения в ближайшем к опоре суставе вследствие активной ее недостаточности. Второе свойство многосуставных мышц - пассивная недостаточность, которая выявляется в тех случаях, когда антагонисты (или сопротивление) растягивают мышцу до ее предела, после чего многосуставная мышца тормозит дальнейшее движение. Например, при сгибании вперед вытянутой ноги в тазобедренном суставе задние мышцы бедра (длинные сгибатели колена, идущие от таза к голени, рис. 18) вследствие пассивной недостаточности не допускают подъема ноги выше горизонтали; но стоит только согнуть колено, т. е. расслабить эти мышцы, как движение может быть продолжено до соприкосновения бедра с брюшной стенкой.

Многосуставные мышцы располагаются главным образом на конечностях, и больше на нижних, чем на верхних. Наличие отдельных многосуставных мышц, относящихся ко всем суставам ноги, дает возможность выработать автоматизм движений, при котором затрата нервной энергии доводится до минимума: (например, при ходьбе) за счет "мышечной координации" (Байер, К. Фишер)^* именно многосуставных мышц получается последовательность движений в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах.

^* ("Мышечная координация" в отличие от нервно-мышечной происходит за счет механических условий многосуставных мышц.)

Если многосуставные мышцы в силу активной недостаточности при своем сокращении не производят движений в суставе, хотя его и переходят, то односуставные обладают обратным свойством, т. е. они могут производить движения в суставах, которые и не переходят. Это может быть в тех случаях, когда соседние или даже отдаленные суставы не закреплены: например, если нога свободно выставлена вперед, камбаловидная мышца (глубокая головка трехглавой мышцы голени, рис. 71), переходящая лишь через голеностопный сустав, сокращаясь при верхней опоре, поднимает пятку и производит сгибание в коленном и бедренном суставах; при укрепленной стопе ее сокращение вызывает разгибание в коленном и тазобедренном суставах-выпрямляет ногу (Байер); или плечевая мышца, переходящая лишь локтевой сустав, при своем сокращении производит движение и в плечевом суставе, если он не закреплен (О. Фишер). Таким образом, односуставные мышцы производят движение в одном суставе (через который переходят) лишь в том случае, когда одно из прикреплений фиксировано: изолированные движения в суставах. Если же оба прикрепления односуставной мышцы остаются подвижными, то она производит движение и в тех суставах, через которые не переходит: получается цепь движений, т. е. движение происходит одновременно в нескольких суставах-начавшись в одном, распространяется и на другие.

Итак, мы различаем мышцы по форме, строению и отношению к суставам. При сокращении мышца производит работу статического или динамического характера.

Статическая работа мышц не дает работы в понятии механическом, так как здесь нет перемещения; мышца своим напряжением лишь уравновешивает сопротивление. Усилие, затрачиваемое мышцей, пропорционально весу сопротивления, степени укорочения мышцы и времени напряжения.

Динамическая работа мышц проявляется в перемещении сопротивления (или звена, или звена и груза). Она бывает двух видов:

Динамическую работу с положительным эффектом производит мышца, когда она, преодолевая сопротивление, напрягается и укорачивается (например, двуглавая мышца плеча сгибает предплечье). С отрицательным эффектом,- когда мышца, напрягаясь, постепенно уступает сопротивлению и растягивается (например, двуглавая мышца плеча при опускании (разгибании) предплечья). В последнем случае, как показали исследования, мышца может проявить большую силу. Отношение активной силы мышцы (динамическая работа с положительным эффектом) к ее пассивной силе (динамическая работа с отрицательным эффектом) колеблется в зависимости от тренированности и конституции субъекта. У отдельных мышечных групп Бете установил отношение 100:108; 100:160, в среднем 100:112.

Усилие мышцы при динамической работе пропорционально дуге движения и величине сопротивления.^* Следовательно, наиболее характерной чертой статической работы мышц является длительное напряжение, динамической - дуга движений.

^* (Динамическая работа с положительным эффектом измеряется килограммометрами (поднятие груза в 1 кг на 1 м). Динамическая работа, совершаемая по горизонтали, измеряется метрокилограммами (передвижение 1 кг на 1 м).)

Мышцы человека в большинстве случаев несут работу смешанного характера, т. е. лишь некоторые немногие мышцы несут чисто статическую или чисто динамическую работу. Та или иная функция мышц обусловлена их строением, и обратно- строение мышц меняется под влиянием измененной функции. Такое взаимодействие функции и формы мышц можно проследить не только у животных с различной статикой и локомоцией тела, но и у человека на протяжении нескольких лет жизни.

Строение "статических" мышц характеризуется прежде всего перистым расположением волокон, что обусловливает большую силу мышцы с тягой в одном направлении. Кроме того в перистых мышцах имеется большое количество плотной соединительной ткани - "пассивно удерживающего аппарата" (Иванов), который своим физическим свойством - сопротивлением растяжению - уменьшает затрату мышечного напряжения при статической работе. Прикрепляются "статические" мышцы далеко от оси сустава (от опоры), что дает большое плечо рычага для компонента вращения общей силы мышцы. Площадь прикрепления "статических" мышц большая и, таким образом, они с меньшей затратой силы удерживают части скелета в положении. К "статическим" мышцам в чистом виде можно отнести прежде всего камбаловидную мышцу (рис. 71). Она своим напряжением удерживает тело в равновесии в голеностопном суставе, не давая голени согнуться вперед под влиянием тяжести тела. Степень напряжения камбаловидных мышц обеих ног зависит от характера стойки.

Строение "динамических", или "ловких" (Лесгафт), мышц характеризуется длинными волокнами, что обеспечивает большую дугу движения в суставе. Их сила зависит от развития брюшка, т. е. от количества волокон.^* Прикрепление "динамических", "ловких", мышц бывает близко от оси сустава (места опоры) и небольшое по площади. Следовательно, плечо силы у компонента вращения общей тяги динамических мышц невелико. В смысле проявления силы это невыгодно, но зато, прикрепляясь близко к суставу, мышца производит более быстрое движение звена и по большей дуге, т. е., проигрывая в силе, выигрывает в быстроте движения. Длительное напряжение "динамических" мышц вызывает быстрое утомление, так как в них слабо развит "пассивно удерживающий аппарат".

^* (Плотная соединительная ткань в брюшко мышцы не входит.)

Большая часть мышц человека относится к смешанному типу, в большей или меньшей степени приближаясь к "статическому" или "динамическому" типу. К смешанным мышцам по своему строению и функции относится, например, большая ягодичная мышца (рис. 18-19). Статическим напряжением она удерживает таз при вертикальном стоянии. Ее динамическая работа, проявляется при локомоторных движениях, главным образом при прыжках, когда она дает и большую дугу движения, и большую силу. Большая ягодичная мышца имеет форму пластинки, хорошо развита, с длинными волокнами, идущими параллельно друг другу. Равнодействующая отдельных частей пересекает все три оси сустава, так что мышца производит разнообразные движения по большой дуге и с большой силой. Кроме того, часть ее волокон переходит в крепкий апоневроз (широкую фасцию бедра, полоска Мессиа, рис. 18-20), что обеспечивает возможность длительного статического напряжения. во время стояния. Ни у кого из животных, даже обезьян, большая ягодичная, а также и камбаловидная мышцы не достигают такого развития (оно обусловлено вертикальным положением человеческого тела).

Таким образом, особенность строения мышц и способ их прикрепления обеспечивают возможность проявлять ту или иную работу с наибольшим эффектом. С другой стороны, характер работы видоизменяет мышцу (Красуская, Алезайес): например, двуглавая мышца плеча тяжелоатлета характеризуется более коротким брюшком. Это объясняется тем, что мышца производит, главным образом, работу, не требующую полного сокращения волокон. В результате волокна частично атрофируются, превращаясь в соединительную ткань, становятся короче и теряют способность производить движения по прежним дугам (Реньо, Фик), зато в смысле статической работы мышца выигрывает, так как количество плотной соединительной ткани; увеличилось. Функция может повлиять и в другом направлении на строение мышцы, а именно увеличить до известной степени длину мышечных волокон, что практически хорошо-знают легкоатлеты, применяя ряд упражнений на растяжение мышц.

При анализе того или иного упражнения необходимо учитывать, что движения в суставах производятся группой мышц. Изолированные сокращения отдельных мышц в нормальных условиях наблюдаются очень редко. Действуя группой, мышцы изменяют механические условия их работы и поэтому совместную работу нескольких мышц в каком-либо движении нельзя рассматривать как сумму действия каждой из них. Например, Браус определил, что задняя большеберцовая мышца производит супинацию стопы до угла в 18°; трехглавая голени-до угла в 7°; действуя вместе, они супинируют до угла 35°, т. е. больше суммы изолированного их действия.