Заключение

Одновременное изучение основной электрической активности структур, принадлежащих к разным системам мозга, но находящихся на одних уровнях, показало, что при таком сопоставлении можно получить новые сведения о механизме и структурной организации оборонительного условного рефлекса и о роли специфической и неспецифической афферентации в этом процессе.

Одновременное исследование электрических потенциалов разных звеньев слухового анализатора (кохлеарных ядер, трапециевидного тела, верхнего оливарного комплекса ядер, задних бугорков четверохолмия, внутренних коленчатых тел, коры эктосильвиевой и сильвиевой извилин), кожно-двигательного анализатора (ядер нежного и клиновидного канатиков, вентрального комплекса ядер таламуса, коры сигмовидной извилины), ядер ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга, а также хвостатых ядер, гиппокампа, миндалевидного ядра и разных зон коры большого мозга собак показало, что формирование оборонительного условного рефлекса на непрерывные и прерывистые звуковые раздражения проходит пять стадий.

Условнорефлекторные изменения электрической активности возникают до появления условной эффекторной реакции сначала на следах сочетаний звукового и болевого раздражений, затем приурочиваются к моменту применения условного сигнала, но регистрируются и в последействии условного рефлекса. Такая же последовательность изменений наблюдается и при смене стадий выработки рефлекса. Сохранение следов возбуждения, лежащее в основе замыкательного процесса, происходит как на уровне кортикальных, так и субкортикально-стволовых структур и меняется по объему и локализации в соответствии с этапом выработки оборонительного условного рефлекса. Анализ электрических процессов, сопровождающих одну из форм следового возбуждения - межсигнальные реакции при выработке оборонительного условного рефлекса у собак, - показал, что одни межсигнальные реакции развиваются на фоне изменений электрической активности, характерных для условных реакций в данной стадии формирования рефлекса. Другие межсигнальные реакции сопровождаются сдвигами электрической активности, характерными для сигнальных реакций в будущей стадии выработки рефлекса. Третьи межсигнальные реакции осуществляются на фоне процессов, аналогичных тем, которые сопутствуют условным реакциям в одной из предыдущих стадий образования рефлекса. И, наконец, имеются межсигнальные реакции, не сопровождающиеся изменениями ЭЭГ. Различия в динамике выделенных типов активности при межсигнальных и сигнальных реакциях заключаются в том, что электрографические картины активности, характерные для будущего этапа формирования условной реакции, появляются при осуществлении межсигнальных реакций в гораздо большем проценте случаев (20-30%), чем при сигнальных реакциях (3-7%). В процессе формирования условного рефлекса соотношение типов межсигнальных реакций меняется: межсигнальные реакции первого и третьего типа в процентном отношении к числу межсигнальных реакций в данной стадии увеличиваются. Межсигнальные реакции второго типа - реакции, отражающие процессы в следующей стадии, наиболее представлены (55% от всех межсигнальных реакций в данной стадии) на первых двух этапах формирования рефлекса (этапах генерализации) и по мере выработки и упрочения рефлекса постепенно снижаются. Изменения электрических процессов, характерные для сигнальной реакции в будущей стадии, нередко появляются и на следах межсигнальных реакций. Это свидетельствует, что следовые процессы и, в частности, межсигнальные реакции имеют большое значение для формирования рефлекса, являясь его производным; они как бы тренируют нервную систему и ускоряют процесс формирования рефлекса, способствуя проявлению опережающего возбуждения.

Как уже говорилось, в процессе формирования условного оборонительного рефлекса у собак можно выделить пять стадий.

I и II стадии (стадии генерализации) характеризуются диффузными изменениями электрической активности всех исследованных структур мозга, и аналогичные сдвиги ЭЭГ наступают в ответ на индифферентные стимулы. Эти сдвиги выражаются в зависимости от исходного состояния животного, стадии формирования условного рефлекса, интенсивности условной и безусловной стимуляции в двух формах: в форме реакции депрессии электрической активности - снижения амплитуд и частот электрических колебаний (I стадия) либо в форме реакции экзальтации - возрастания тех же показателей (II стадия). Изменения ЭГ, наступающие при осуществлении условных оборонительных рефлексов в первых двух стадиях их формирования, так же как при осуществлении ориентировочных рефлексов на непрерывные звуковые, световые и электрокожные раздражения, касаются всех изученных образований мозга и выражаются в изменениях основной электрической активности, однозначных для разноименных структур продолговатого мозга (кохлеарных ядер, верхнего оливарного комплекса ядер, трапециевидного тела, ядер нежного и клиновидного канатиков, ядер ретикулярной формации - nucl. medullae oblongatae centralis, nucl. gigantocellularis, nucl. parvocellularis), среднего мозга (ядер латеральной петли, внутренних коленчатых тел, заднего двухолмия, ядер ретикулярной формации - nucl. cuneiformis, nucl. subcuneiformis, substantia grisea centralis, nucl. ruber), межуточного и переднего мозга (вентрального и ретикулярного ядер таламуса, субталамического ядра, гиппокампа, хвостатых ядер), т. е. в анализаторных и, условно говоря, межанализаторных формациях каждого уровня мозга.

Неспецифические реакции специфических систем на уровне ствола мозга обнаружены и в микроэлектродных записях.

Результаты наших экспериментов позволяют утверждать, что ретикулярная формация не является единственной системой, через которую осуществляется "неспецифическая" информация коры. Диффузная афферентация опосредуется всеми стволово-подкорковыми образованиями мозга, включая специфические системы субкортикальных уровней анализаторов.

Генерализованные изменения электрической активности, наступающие в ответ на условный звуковой сигнал, начинаются на уровне ядер продолговатого мозга и распространяются по направлению к коре со скоростью, возрастающей по мере образования условной реакции. Можно думать, что в основе этих постепенных сдвигов электрической активности лежит взаимодействие как импульсных, так и электротонических процессов.

Характер диффузного влияния определяется интенсивностью сочетаемых раздражений и функциональным состоянием нервной системы животного, а также стадией выработки оборонительного условного рефлекса. Объем генерализованных изменений ЭЭГ по мере упрочения рефлекса обычно несколько уменьшается, но неизменно существует.

Для формирования широко иррадиированных изменений электрической активности немалое значение имеет и взаимовлияние, которое осуществляется на разных уровнях нервной системы между специфической и неспецифической системами, мозга. Механизм вступает в действие после того, как возбуждение, вызванное индифферентным или условным сигналом, распространится по анализаторным и "межанализаторным" системам.

Генерализованные изменения электрической активности мозга поддерживаются возбуждением, поступающим со смежных анализаторов вследствие подъема в них уровня возбуждения в ответ на сигнальные или ориентировочные стимулы. Эти влияния повышают восприимчивость анализаторов, вступающих во временную связь, к действию сигналов внешней среды, что сенсибилизирует их замыкание. Электрографическим выражением этой связи является как усиление диффузного эффекта, вызванного условным звуковым сигналом, так и появление в ряде случаев локальных ответов в первичных проекционных зонах других анализаторов (например, зрительной коре).

Если диффузная афферентация коры мозга опосредуется различными, в том числе специфическими, системами других модальностей, то, следовательно, и взаимодействие афферентаций с разных анализаторов может идти во всех структурах мозга, в том числе и основных афферентных путях как на кортикальном, так и на стволовом уровнях. Встреча возбуждений разного происхождения, обеспечивающая условнорефлекторные изменения электрических процессов и определяющая целостную реакцию организма, по-видимому, осуществляется практически во всех структурах мозга, в том числе подкорковых реле взаимодействующих анализаторов. Формирование условнорефлекторных изменений в каждом звене анализаторов, вступающих во временную связь, определяется взаимодействием специфической и неспецифической для анализатора афферентации.

Наиболее широкие возможности для взаимодействия анализаторов имеют процессы в их корковых концах. Изучение первичных вызванных потенциалов и более поздних компонент в проекционной корковой зоне слухового анализатора в ответ на включение непрерывного тона или щелчков, служащих сигналом оборонительной реакции, показало, что в I стадии ее образования все компоненты ответа уменьшаются (или остаются неизменными), а во II стадии возрастают по сравнению с теми же компонентами до выработки рефлекса. Одновременно происходит сначала укорочение, а затем возрастание их длительности. Как в I, так и во II стадии генерализации вызванные ответы следуют с более коротким латентным периодом, чем фоновые реакции, что является выражением повышения возбудимости сигнального анализатора, происходящего под влиянием неспецифической для него болевой афферентации.

Выработка рефлекса начинается, по-видимому, с взаимодействия процессов возбуждения, вызванных условным и безусловным раздражениями в самых различных образованиях мозга, ибо в каждой структуре регистрируются условнорефлекторные изменения ЭГ. Однако формирование рефлекса не является результатом параллельного сосуществования независимых конвергенций, а - звеньями цепи, которые находятся в тесной взаимозависимости. Об этом свидетельствуют изменения ЭЭГ на следующей (III) стадии выработки рефлекса, когда несколько уменьшается уровень диффузных процессов и очевидными становятся локальные изменения потенциалов. На III стадии выработки оборонительного условного рефлекса (стадии концентрации) уменьшается степень выраженности изменений электрических процессов во всех структурах мозга, кроме системы слухового анализатора (кохлеарных ядер, трапециевидного тела, внутренних коленчатых тел, коры сильвиевой и эктосильвиевой извилин и т. д.) и кортикальных компонент двигательного анализатора (коры сигмовидной извилины), где в ответ на действие условного сигнала наблюдается нарастание уровня электрической активности. Таким образом, на смену широко иррадиированным процессам приходят локальные изменения ЭГ, приуроченные, таким образом, не только к кортикальным, но и стволовым звеньям взаимодействующих анализаторов. Последнее, однако, касается лишь субкортикальных отделов слуховой системы.

В III стадии выработки рефлекса происходит еще большее увеличение амплитуды и длительности как ранних, так и поздних компонент первичного ответа на включение непрерывного и действие прерывистых звуковых стимулов. Ответы наступают с меньшим, чем в фоне, но с более длительным латентным периодом, чем в первых двух стадиях формирования рефлекса.

Функциональное состояние сигнального анализатора меняется и в течение действия условного стимула. В противоположность увеличению первичных вызванных потенциалов на включение условного ритмического стимула по мере приближения к моменту условной реакции наступает их значительная редукция. Уменьшение величины вызванных ответов происходит параллельно укорочению латентного периода и длительности, что свидетельствует о повышении скорости проведения возбуждения к кортикальным уровням сигнального анализатора в процессе действия условного сигнала.

В первый период концентрации условный сигнал не вызывает существенных изменений электрической активности ни в одном из тех подкорково-стволовых образований, которые причастны к проведению соматической (кожной и проприоцептивной) тактильной и болевой афферентации (ядра нежного и клиновидного канатиков, ретикулярные структуры продолговатого и среднего мозга, вентральное ядро таламуса). В этих структурах мозга, так же как в других стволовых формациях, но не входящих в систему слухового анализатора, в момент действия условного сигнала и в период межсигнальных реакций регистрируется лишь слабый эффект активации. По-видимому, афферентные пути кожно-двигательного анализатора органически не включаются в ту доминантную констелляцию, которая формируется в III стадии (первый период концентрации рефлекса), хотя по существу она создается именно этими влияниями. Формирующаяся в III стадии доминантная констелляция, в которую входят не только кортикальные компоненты взаимодействующих анализаторов, но и субкортикальные звенья слухового анализатора, развивается с акцентом на процессах в системе сигнального анализатора; следовая активация в слуховой системе сохраняется в последействии сочетаний до десятков часов.

Так как слуховой анализатор претерпевает условнорефлекторные изменения на всем своем протяжении от кохлеарных ядер до слуховой коры, можно думать, что формирование этой общей реакции определяется взаимодействием процессов в каждом его звене под определяющим влиянием кортикального уровня, которому, по-видимому, принадлежит главная роль в процессе настройки всей слуховой системы на восприятие условного звукового сигнала.

Условнорефлекторной настройки сигнального анализатора, однако, недостаточно для осуществления рефлекса, ибо повышение уровня активности слухового анализатора может не сопровождаться эффекторным ответом организма. Параллельно с взаимодействием процессов возбуждения в анализаторе условного сигнала тот же процесс имеет место в компонентах кожно-двигательного анализатора. Наибольшее значение в этом смысле имеют его кортикальные отделы. Этому способствует условнорефлекторная сенсибилизация слуховой системы к восприятию условного сигнала. Усиленный поток возбуждения по слуховым путям, вызванный сигналом, увеличивает приток импульсов к моторной коре, что сопровождается усилением в ней возбуждения.

Доминантная констелляция, в которую входят взаимодействующие анализаторы, как известно, не остается неизменной. По мере сочетаний, когда уменьшается объем и основных и побочных компонент реакций и тем самым снижается приток ноцицептивной афферентации к слуховой системе, условная реакция начинает запускаться при более слабом уровне возбуждения сигнального анализатора, иррадиирующего преимущественно с уровня самых первых переключательных реле слуховой системы, наиболее вероятными из которых являются трапециевидное тело и верхний оливарный комплекс.

Снижение уровня возбуждения при действии условных раздражений касается большинства остальных звеньев сигнального анализатора и выражается как в слабом усилении основной электрической активности или появлении медленных волн, так и в уменьшении вызванных потенциалов в проекционной зоне слуха по сравнению с теми же сдвигами на предыдущем этапе выработки рефлекса. Уменьшению вызванных потенциалов сопутствует одновременное удлинение их латентного периода и длительности, происходящее вследствие снижения скорости возникновения и проведения условнорефлекторного возбуждения в системе сигнального анализатора и, следовательно, понижения его возбудимости и лабильности. Действие условного сигнала в IV стадии (втором периоде концентрации) сопровождается эффектом значительной активации процессов в системе ретикулярной формации продолговатого (nucl. gigantocellularis) и среднего (nucl. cuneiformis, nucl. subcuneiformis, substantia grisea centralis) мозга, хвостатых ядрах и коре сигмовидной извилины большого мозга, т. е. в системе структур, причастных к проведению болевой афферентации, а также к двигательным функциям.

Таким образом, в доминантную констелляцию, формирующуюся в IV стадии выработки условного оборонительного рефлекса, так же, как в III стадии, входят системы взаимодействующих анализаторов, однако акцент смещается в сторону безусловнорефлекторной системы (кожно-двигательного анализатора). Сказанное дает возможность считать, что каждый момент формирования рефлекса, т. е. замыкание связи в поступательном направлении, контролируется по путям, идущим в обратном направлении, тем самым контролируя и регулируя афферентный вход информации. Эта двусторонняя связь испытывает влияние смежных анализаторов, которые тем же двусторонним способом связаны с взаимодействующими анализаторами и, испытывая их влияние, усиливают в них процессы наличного возбуждения и служат дополнительному притоку возбуждения и сенсибилизации взаимодействующих анализаторов.

Приведенные данные дают основание думать, что наиболее выраженное взаимодействие анализаторов заключается не в конвергенции процессов в каких-либо межуточных зонах мозга, какими являются, в частности, ретикулярная формация, ассоциативные зоны коры, а в непосредственном воздействии их друг на друга.

В V стадии формирования рефлекса, наступающей после 180-200 сочетаний, в ответ на действие условных сигналов начинает регистрироваться лишь слабый генерализованный эффект усиления активности, что говорит о значительном снижении уровня возбуждения в анализаторах, вступивших во временные функциональные отношения.

Динамические изменения основных нервных процессов в формациях мозга при замыкании условных рефлексов не могут рассматриваться вне связи с характером действующего раздражения. В тех случаях, когда вырабатываются условные оборонительные рефлексы на звуковые раздражения, по интенсивности значительно превышающие пороговые, изменения ЭГ выражаются в преобладании эффекта генерализованной депрессии электрических колебаний в стволовых формациях и десинхронизации в коре, и эти диффузные изменения электрических потенциалов маскируют собой локальные сдвиги ЭГ, появляющиеся в стадиях концентрации рефлекса. Таким образом, формирование условных реакций на более сильные сигналы идет с вовлечением в условную реакцию большего круга структур.

Обнаружена зависимость изменений ЭГ в ответ на действие условных и безусловных раздражений и от индивидуальных особенностей нервной системы животных, которые сказываются как на характере диффузных изменений электрической активности, сопровождающих действие ориентировочных и условных реакций, так и на особенностях локальных процессов на поздних стадиях формирования условных рефлексов.

Формирование тормозных реакций типа дифференцировки проходит два периода: в первом периоде дифференцировочный звуковой сигнал вызывает сдвиги ЭГ, последовательно повторяющие все этапы формирования условных рефлексов, вплоть до момента дифференцировки. Если дифференцировочным раздражением служат ритмические звуковые стимулы, введение дифференцировки приводит к возрастанию первичных вызванных потенциалов и укорочению их латентного периода на положительные и дифференцировочные сигналы, что свидетельствует о повышении возбудимости сигнального анализатора. Во втором периоде формирования дифференцировочного торможения начальный момент действия отрицательного стимула вызывает те же изменения ЭГ, что и включение положительного сигнала, но на протяжении действия дифференцировочного сигнала уровень возбуждения во всей констелляции структур, участвовавших в образовании рефлекса, уменьшается. Снижается и возбудимость сигнального анализатора. Этот процесс начинается с конца раздражения; в ответ на ритмические условные стимулы сначала исчезают вызванные ответы на последние щелчки. В конечном итоге, дифференцировочное торможение перестает сопровождаться видимыми изменениями, т. е. в процессе формирования дифференцировки происходит постепенное обратное развитие всей констелляции нервных центров, участвовавших в формировании условной реакции.

Так как осуществление дифференцировочного торможения в стадии прочно выработанной реакции не сопровождается заметными изменениями ЭГ ни в системе слухового анализатора (начиная с кохлеарных ядер), ни в системе кожно-двигательного анализатора, ни в каких-либо других образованиях мозга, можно думать, что на действие дифференцировочного стимула не реагируют все те структуры, которые участвуют в формировании временной связи. Таким образом, условная реакция испытывает обратное развитие. Но в этой системе при осуществлении дифференцировочных реакций не обнаруживается электрофизиологических коррелятов торможения.