V. Функциональная связь между нейронами и интеграция нейрональной активности

Взаимодействие нейронов друг с другом является одним из основных механизмов нервной деятельности. Взаимодействие осуществляется благодаря наличию прямых, обратных, а возможно, и других типов связей. Вопрос об организации связей между отдельными нейронами остро стоит на повестке дня современной нейрокибернетики. В настоящее время выдвинуто две гипотезы: схемного (логического) и стохастического соединения нейронов друг с другом. Последняя гипотеза привлекает своей простотой и, по мнению ряда исследователей, она хорошо может объяснить происхождение высокой пластичности, обучаемости и надежности нервной системы. Однако эта гипотеза сталкивается с существенными трудностями при объяснении высокой специализации, функциональной и морфологической дифференциации нейронов, а также существования морфологически упорядоченных и ориентированных структур.

Тот факт, что основные реакции отдельных нейронов и их участие в механизмах переработки сенсорной информации могут определяться генетически факторами, а не "обучением" как таковым (Hubel a. Wiesel, 1963), позволяет предполагать, что соединение нейронов друг с другом вероятнее носит все же схемный характер, по крайней мере для всех релейных систем анализаторов.

Однако мы полагаем, что признание схемного принципа организации связей не противоречит вообще статистическому характеру связей между нейронами. Последний принцип является универсальным и охватывает организацию любых систем, состоящих из исключительно большого числа элементов.

Генетический фактор в построении сетей из большого числа элементов определяет общее направление связей, конкретная же реализация связи носит статистический характер. Конечно, в отдельных участках нервной системы связи между элементами должны приближаться к случайным, стохастическим; особенно это должно относиться к нейронным образованиям ретикулярной формации. В этих структурах динамическая реализация функции наиболее многообразна.

Фоновую и вызванную активность нейрона в конечном итоге можно рассматривать как реализацию случайной функции в функционирующей сети нейронов - в том смысле, что активность каждого единичного нейрона в данный момент времени детерминирована только статистически. В разработке этого подхода в анализе Нейронной активности большая заслуга принадлежит А. Б. Когану (1962, 1964), последовательно остаивающему статистически-вероятностный принцип организации нервной системы на нейрональном уровне. Основанием к такому подходу является тот факт, что в нервной системе в проведение самого минимального возбуждения вовлекаются не единичные нейроны и волокна, а тысячи и миллионы элементов. При этом, естественно, создаются условия для вовлечения в активность именно тех единиц, которые в данный момент времени имеют наиболее низкий порог и наибольшую возбудимость. Поскольку в большинстве случаев состояние нейрона может не зависеть во времени от поступающего возбуждения, его участие в реакции является реализацией случайного процесса. Таким образом, статистическое детерминирование активности нейрона должно являться основным подходом в анализе нейрональной активности. Такой подход уже оправдал себя при анализе биоэлектрических явлений, например ЭЭГ (Кожевников и Мещерский, 1963, и др.). Статистическая характеристика деятельности нейрона и уровня его функционального состояния особенно наглядно проявляется в вариабильности основных параметров ответа и фона нейрона (латентный период разряда, величина ответной реакции, межимпульсные интервалы и др.), во флуктуациях порога реакции нейрона и многих других. Статистический подход позволяет рассматривать вариабильность реакции не как "шум", а как существенную компоненту деятельности нейрональных систем (Меницкий, 1964).

Выше уже отмечалось, что вариабильность реакций частично обусловливается сложным взаимодействием нейронов друг с другом в процессе проведения возбуждения, а также в процессе анализа и отбора полезной информации. При этом большое значение приобретают процессы координации, синхронизации и взаимодействия нейронов друг с другом в пределах данной системы, а также с нейрональными комплексами других систем (ядер, анализаторов и т. д.). Надо отметить, что эти механизмы на нейрональном уровне изучены мало.

В физиологическом смысле нейрон представляет собой наименьшую интегрирующую единицу нервной ткани, которая способна "сравнивать", "оценивать", суммировать и преобразовывать приходящие сигналы (Буллок, 1959). В качестве более крупных интегрирующих единиц могут выступать так называемые ансамбли нервных клеток (Beurle, 1956). Берль полагает, что эти ансамбли прежде всего могут быть сформированы из близко расположенных клеток, которые за счет тех или иных механизмов способны синхронизировать свою активность. В такого рода ансамблях вероятность синхронизации активности отдельных единиц зависит от расстояния. В последнее время в лаборатории А. Б. Когана О. Г. Чораян (1963а, 1963б) и Л. Д. Карпенко (1964) показали влияние расстояния на синхронизацию активности. На расстоянии свыше 300 мк практически не встречаются синхронно работающие клетки (Карпенко).

Наибольшие синхронизирующие влияния оказывает одновременная синаптическая активация нейронной системы, например, в случае вызванного потенциала.

В синхронизации активности соседних элементов некоторая роль отводится электротоническим влияниям (Watanabe a. Bullock, 1960; Eckert, 1963; Bennet et al., 1963, и др.). Предполагается, что внеклеточные поля эффективны не только в отношении триггерного механизма сомы нейрона или уровня поляризации тела и дендритов, но также способны оказывать влияния на точки ветвления пресинаптического афферентного волокна, поскольку в этих участках гарантийный фактор передачи импульса падает с 5-7 до 1. Одним из факторов, способствующих электротонической синхронизации активности нейронов, является компактное расположение нейронов в сером веществе ц. н. с. (Смирнов и Мантейфель, 1962).

Синхронизирующее влияние могут также оказывать сдвиги обмена веществ в ансамблях нейронов, продукты жизнедеятельности, а также гормональные вещества. При этом очень важной является проблема "узнавания", или "агрегации" отдельных клеток в более или менее однородные группы. На фоне огромного биохимического разнообразия все же существуют тонкие средства, обеспечивающие "самосортировку" отдельных клеточных единиц. Возможно, что эти процессы всецело связаны с молекулярной организацией структуры нейронов, которая, как известно, может обеспечить необходимую специфичность даже при очень большом разнообразии. Белковый код и связанная с ним информация, по-видимому, обладают этими свойствами (Вейс, 1959).

Фессар (1961) подразделяет механизмы синхронизации на внутренние и внешние. К механизмам внутренней синхронизации он относит процессы, приводящие к выработке синхронной ритмической активности в самой группе нейронов. Непременным условием этого процесса является наличие разнообразных связей между отдельными элементами популяции. При синхронизации активности небольшой группы нейронов эффективность их синхронизирующего действия на другие нейроны резко возрастает, и при этом зона синхронизации получает возможность постепенно расширяться (автовозбуждающее вовлечение; Фессар, 1961). Значение этого рода синхронизации, возможно, особенно велико в механизме патологических реакций, например в развитии эпилептического приступа, и т. д.

К механизмам внешней синхронизации Фессар относит случаи синхронизации отдельных ритмоводителей с более быстрым ритмом и взаимоуравновешивающие влияния ритмоводителей, находящихся в реципрокных функциональных отношениях.

Сама синхронизация активности отдельных единиц во времени и объеме может иметь решающее значение в механизмах направленной координации нервной деятельности, особенно в тех образованиях, в которых связи между элементами носят лабильный, вероятностный характер (ассоциативные поля коры, ретикулярная формация). Это, возможно, в какой-то степени способствует ориентации рефлекторной деятельности в определенном направлении в течение более или менее длительного промежутка времени, а также фиксации следов раздражений в аппаратах кратковременной, а возможно, и долгосрочной памяти.

Без относительно устойчивой координации в нейрональных системах, вряд ли была бы возможна как условно-, так и безусловнорефлекторная деятельность.

Однако при изменении функционального состояния системы, ее "входов", функциональные ансамбли способны распадаться с тем, чтобы на базе "высвободившихся" элементов сформировать новые функциональные группы. Об этих механизмах более подробно будет изложено в следующей главе.

Такова общая характеристика эфферентной фоновой и вызванной активности нервной клетки. Анализ вызванной активности нейрона в сопоставлении с количественными и качественными свойствами внешнего стимула является наиболее перспективным путем. Изучение этих вопросов позволяет надеяться, что будет раскрыта функциональная структура нейрональной модели, являющейся изоморфным и изофункциональным отражением внешнего сигнала, а также механизмом анализа сенсорной информации. Некоторые из этих вопросов будут подробно рассмотрены в следующей главе.