НОВОСТИ   БИБЛИОТЕКА   ЭКЗАМЕН ПО АНАТОМИИ   ЭКЗАМЕН ПО ПАТОЛОГИИ   О САЙТЕ  





предыдущая главасодержаниеследующая глава

IV. Аппарат Гольджи

Обсуждение вопроса о реальности и значении "внутреннего сетчатого аппарата" Гольджи (ап. Гольджи) началось со времени его открытия в 1898 г. и продолжалось до последнего времени. Как известно, Гольджи, используя метод серебрения, описал в нейронах котенка и в клетках Пуркинье мозжечка совы окружающую ядро тончайшую внутриклеточную сеть из узловатых и анастомозирующих друг с другом нитей. Затем многочисленными исследователями было подтверждено наличие ап. Гольджи в разных клетках у различных животных. Последнему посвящено около 5000 работ, многие из которых сохранили свое значение до наших дней, например обзоры Хибберда и Б. П. Токина (Hibbard, 1945; Токин, 1963).

В последние годы в эту проблему существенный вклад внесли электронная микроскопия и биохимия; современные представления базируются на классических работах Дальтона и Феликса (Dalton, Felix, 1953-1954), изучавших эпителиальные клетки эпидермиса крысы, а также Шостранда и Ханзона (Sjostrand a. Hanzon, 1954), исследовавших экзокринные клетки панкреатической железы мыши.

Субмикроскопическая структура ап. Гольджи в различных клетках одно- и многоклеточных животных, а также растений обнаруживает принципиальное единство. Ап. Гольджи состоит из ограниченных мембраной пузырьков и цистерн, которые отличаются от таких же элементов эндоплазматической сети в основном тем, что имеют меньшие размеры, совершенно свободны от гранул и более тесно связаны между собой. По этой электронномикроскопической картине ап. Гольджи является легко распознаваемым органоидом клетки. На электроннограммах он выявляется в виде трех ультрамикроскопических структур (рис. 16). 1. Пакеты уплощенных мешков или цистерн, представляющихся на разрезе как совокупность параллельных пар мембран с гладкими стенками толщиной 200-250 Å. В центральных частях ширина просвета цистерн достигает 150 Å, концевые же их отделы часто образуют расширения. 2. Крупные вакуоли или довольно большие лакуны величиной от 0.05 до 2-3 мк, неправильной формы, находящиеся на периферии зоны Гольджи. Они ограничены гладкой мембраной, толщиной 40-90 Å. 3. Мелкие довольно плотные пузырьки от 300 до 600 Å, часто интимно связанные с мембранами цистерн, при слабых разрешениях микроскопа представляются мелкими гранулами. Во всех трех ультраструктурах ап. Гольджи отсутствуют гранулы Палада (макромолекулы РНК, рибосомы). В ап. Гольджи различных клеток всегда присутствуют два образования - пакеты двойных пластинок (уплощенных мешочков) и мелкие плотные пузырьки. Большие светлые вакуоли не всегда обнаруживаются. Толщина мембран, ограничивающих все ультраструктуры ап. Гольджи, в пределах одной клетки одинакова. Большинство авторов считает, что мембраны ап. Гольджи являются одинарными. Однако Ямамото (Yamamoto, 1963) в нервных клетках продемонстрировал при очень большом разрешении трехслойный комплекс, который по толщине соответствует поверхностной мембране клетки.

Рис. 16. Электронная микрофотография аппарата Гольджи нервной клетки. (Ориг.)
Рис. 16. Электронная микрофотография аппарата Гольджи нервной клетки. (Ориг.)

В ряде последних работ отмечаются интимные взаимоотношения ультраструктур ап. Гольджи с другими компонентами клетки, образующими прямые анастомозы с эндоплазматической сетью (Palade, 1959a, 1959b; Manton, 1960; Freeman, 1962; Novikoff, 1962).

Новиков и Эсснер (Novikoff, Essner, 1962) считают мелкие пузырьки ап. Гольджи "транспортными" структурами, обеспечивающими динамическую связь его с эндоплазматической сетью.

Методом дифференциального центрифугирования удается выделить чистую фракцию ап. Гольджи, которая отличается от других внутриклеточных органоидов клетки (Shneider a. Ruff, 1954, De Duve etc., 1955). Биохимическое и рентгеноструктурное изучение ап. Гольджи показало, что все мембранные системы этого органоида построены как из фосфолипидов, так и из нелипидных компонентов (Kuff, Dalton, 1957, 1959). На ультратонких срезах мембраны ап. Гольджи в нейронах всегда отчетливо выявляются (рис. 12, 16). Наиболее тщательные и обширные работы по функциональным свойствам ап. Гольджи выполнены Д. Н. Насоновым и его сотрудниками (Nassonov, 1923, 1930; Насонов, 1924). Представление Д. Н. Насонова об этом важном клеточном органоиде, как обеспечивающем сепарацию и конденсацию веществ в самых различных клетках, не потеряло значения и в настоящее время, получив дальнейшее развитие в работах, выполненных на ультраструктурном уровне. Рядом исследователей было установлено, что в области цитоплазмы, где находится ап. Гольджи, непосредственно происходит накопление липидов во время и после их всасывания (Weiner, 1926; Palay, Karlin, 1959).

Чоу и Мик (Chou a. Meek, 1958) электронномикроскопически обнаружили, что фосфолипидные капельки в нейронах улитки Helix aspersa превращаются в ап. Гольджи в процессе фиксации. Однако аналогичные исследования Дальтона (Dalton, 1961) не подтвердили этих данных. Другие электронномикроскопические исследования (Sjostrand, Hanzon, 1954; Burgos a. Fawcett, 1955; Ferreira, 1959) представили доказательства участия an. Гольджи в секреторной активности клетки. Так, секреторные гранулы в эмбриональных клетках островков Лангерганса и клеток аденогипофиза возникают внутри ап. Гольджи. Тесную связь между последним и образованием липидов в клетках сальной железы продемонстрировал Пелей (Palay, 1958). Имеется немало указаний на участие ап. Гольджи в формировании нейросекреторных гранул клеток ганглия таракана и гипоталамуса лягушки (Bern et al., 1961; Murakami, 1962). Однако проблема функционального значения этого органоида полностью еще не выяснена.

В настоящее время имеются многочисленные работы, посвященные выяснению функции ап. Гольджи, которые освещены в обзорах Дальтона (Dalton, 1961) Каффа и Дальтона (Kuff a. Dalton, 1957), И. Токина (1963), В. Ф. Машанского (1965) и др.

Таким образом, можно заключить, что ап. Гольджи является важным компонентом клетки, участвующим в накоплении и конденсации продуктов, особенно липидов, воспринимаемых и вырабатываемых в других участках цитоплазмы, а затем поступающих в его элементы.

предыдущая главасодержаниеследующая глава

Загрузка...









При копировании материалов проекта обязательно ставить активную ссылку на страницу источник:
http://anfiz.ru/ 'AnFiz.ru: Анатомия и физиология человека'