Развитие больших полушарий у позвоночных животных. Чем выше организация животного, тем больше у него развиты полушария головного мозга (рис. 116 ).
Рис. 116
У рыб головной мозг по сравнению с размерами тела очень мал (см. рис. 108 ), а полушария переднего мозга составляют лишь незначительную его часть. На поверхности полушарий нет серого вещества - коры. Удаление переднего мозга не вызывает заметных изменений в поведении рыб. У лягушки полушария значительно больше. Но после их удаления лягушка тоже ведет себя почти так же, как неоперированная. У пресмыкающихся полушария еще более развиты. Спереди их поверхность покрыта серым веществом. Это зачаток коры больших полушарий. После удаления переднего мозга поведение пресмыкающихся заметно изменяется.
Большие полушария головного мозга птиц не только крупнее остальных его отделов, но имеют значительно более развитую, чем у пресмыкающихся, кору. Птица, у которой удален передний мозг, резко отличается по поведению от нормальной: часами сидит она неподвижно, нахохлившаяся и понурая, проглатывает налитую в ее клюв воду или вложенное в него зерно; подброшенная в воздух, такая птица летит, но, опустившись на землю, вновь становится неподвижной и безразличной ко всему окружающему.
У млекопитающих полушария головного мозга достигают большого развития. Они прикрывают собой остальные отделы мозга, кроме части продолговатого и мозжечка. Кора покрывает всю поверхность больших полушарий и состоит из огромного количества тел нейронов. Это количество возрастает с увеличением поверхности коры, и, чем она больше, тем сложнее поведение животного. У кролика, поведение которого менее сложно, чем у многих других млекопитающих, кора почти гладкая (рис. 116). У собаки она собрана в многочисленные складки: между выпуклыми извилинами находятсяглубокие узкие борозды. Такое складчатое строение увеличивает поверхность коры больших полушарий.
Животные после операции становятся совершенно беспомощными. Выяснить значение коры больших полушарий помогли наблюдения над собаками, у которых хирургическим путем удаляли кору. Они не могут самостоятельно есть и пить. Вид и запах пищи не вызывают у них отделения пищеварительных соков. Собаки перестают реагировать на свою кличку, не узнают человека, который ежедневно Их кормит. Если поднести к ним исконного врага - кошку, они не реагируют и на это. Если замахнуться палкой на такую собаку, то животное останется лежать неподвижно. Иными словами, с потерей коры больших полушарий млекопитающие утрачивают все приобретенные ими в течение жизни условные рефлексы и лишаются возможности образовывать новые.
Большие полушария человека. Наиболее развиты большие полушария у человека. Кора, покрывающая их, состоит примерно из 14 млрд. тел нейронов (рис. 117). Многочисленные борозды и извилины увеличивают ее поверхность, достигающую в среднем 2000 - 2500 см2. Больше 2/3 поверхности коры скрыто в узких глубоких бороздах.
Рис. 117
Белое вещество, расположенное под корой, образовано множеством длинных отростков нейронов. Эти отростки соединяют полушария с другими отделами головного мозга и со спинным мозгом. На цветной таблице X легко рассмотреть перемычку, состоящую также из отростков нейронов, которая соединяет между собой правое и левое полушария. В белом веществе переднего мозга находятся скопления серого вещества - "промежуточные станции", через которые происходит передача возбуждений в кору и из нее. Поверхность каждого полушария разделена очень глубокими бороздами (рис.118) на доли. В каждом большом полушарии различают лобную (цвет. табл. XII, I, 1), теменную (2), височную (3) и затылочную (4) доли. Самые глубокие борозды - это центральная (рис. 118, 1), отделяющая лобную долю от теменной, и боковая, отграничивающая височную долю (2).
Таблица XII
Таблица I
Рис. 118
Значение коры. Функции коры больших полушарий очень сложны и разнообразны. Опыты над животными помогли выяснить некоторые из этих функций. У собак удаляли отдельные участки коры, а затем наблюдали, как изменяется поведение оперированных животных.
Иногда кора больших полушарий оказывается частично поврежденной и у людей. Это случается, например, в результате мозговых заболеваний, черепных ранений. Наблюдения за такими больными также сыграли большую роль в установлении физиологического значения отдельных участков коры.
После разрушения коры затылочной доли оперированная собака ведет себя так же, как слепая, несмотря на то что глаза у нее совершенно здоровы. Она не различает окружающих предметов, теряет способность ориентироваться с помощью зрения. Аналогичные явления наблюдаются и у больных людей, когда у них повреждается кора затылочной доли.
Из таких опытов и наблюдений был сделан вывод, что в коре затылочной доли находится зрительная зона (цвет. табл. XII, II, 1). Различение зрительных раздражений возможно только тогда, когда этот участок коры не поврежден.
Таблица XII
Таблица II
После того как у собаки разрушают участок коры височной доли, она перестает различать звуки и ведёт себя, словно глухая. То же наблюдается у людей, у которых поврежден этот участок коры.
В коре височной доли больших полушарий расположена слуховая зона (2). Через слуховую зону проходят дуги рефлексов, связанных с различением звуковых раздражений.
Если оказываются поврежденными участки коры, примыкающие к центральной борозде, то у подопытных животных и больных людей расстраиваются движения и утрачивается способность различать раздражения, воспринимаемые рецепторами кожи.
В участке коры, лежащем по обе стороны от центральной борозды, располагается кожно-мышечная зона (3, 4).
На внутренней поверхности височной доли каждого полушария расположены вкусовая и обонятельная зоны (5).
По строению и функциям кора головного мозга человека значительно сложнее, чем кора млекопитающих животных. Некоторые ее участки характерны только для человеческого организма. Нарушение функций этих участков ведет к различным расстройствам речи или даже к полной ее потере. Через эти участки проходят дуги рефлексов, связанных с речью.
Опыты на животных и наблюдения за расстройствами функций коры у людей помогли выяснить, что деятельность каждого органа находится под контролем коры больших полушарий. Удалось также установить, что при любом спинномозговом рефлексе или рефлексе, связанном с деятельностью определенных частей головного мозга, возбуждение по проводящим путям передается в определенные участки коры. Благодаря сложнейшим процессам, протекающим в коре, рефлекторные реакции организма чрезвычайно точны. Они приспосабливают организм к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды, а также согласуются друг с другом. Через кору больших полушарий млекопитающих животных и человека проходят дуги всех рефлексов, которые образуются у этих организмов в течение их жизни, - условных рефлексов.
Классические исследования И. П. Павлова, в результате которых были открыты условные рефлексы, положили начало новому направлению в изучении функций коры.
В последние годы наука разрабатывает новые методы изучения нервных процессов, совершающихся в коре. Удалось установить, что в головном мозге все время возникают очень слабые электрические токи. Они изменяются в зависимости от характера деятельности мозга. Их записывают специальными регистрирующими установками. Эта методика исследования позволит глубже проникнуть в сложнейшие процессы, протекающие в коре больших полушарий.
Павлов Иван Петрович (26 сентября 1849 - 27 февраля 1936) - русский физиолог, создатель материалистического учения о высшей нервной деятельности животных и человека. 1883 год - защищена диссертация 'Центробежные нервы сердца'. 1897 год - опубликован труд 'Лекции о работе главных пищеварительных желез', за который в 1904 году Павлову была присуждена Нобелевская премия. 1903 год - вышел в свет труд 'Экспериментальная психология и психопатология на животных'. 1922 год - создано учение о трофической иннервации органов. 1923 год - опубликован труд 'Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных'. 1927 год - изданы 'Лекции о работе больших полушарий головного мозга'
? 1. Как шло развитие полушарий головного мозга у позвоночных животных, начиная от рыб и кончая млекопитающими? 2. Каковы основные особенности строения больших полушарий человека? 3. Из каких долей состоят большие полушария человека и млекопитающих животных? 4. Какое значение для человека и млекопитающих животных имеет кора больших полушарий? 5. Какие методы исследования применяются при изучении функций коры больших полушарий?
! Почему при операциях мозга больные совершают непроизвольные движения, например рукой, ногой, когда хирург прикасается к участкам коры, лежащим впереди от центральной борозды?