Мышечная ткань

Мышечная ткань принимает участие во всех движениях, совершаемых человеком. Она способствует продвижению крови по сосудам, пищи - по пищеварительному тракту, продуктов обмена - по мочевыводящим путям, секрета желез - по протокам и т. д.

По происхождению, строению и даже функции мышечная ткань неоднородна. Основным свойством мышечной ткани является способность к сокращению - напряжению составляющих ее элементов. Для обеспечения движения элементы мышечной ткани должны иметь вытянутую форму и фиксироваться на опорных образованиях (костях, хрящах, коже, волокнистой соединительной ткани и т. п.).

В мышечной ткани имеются сократительные элементы клетки (миофибриллы), трофические (ядро и цитоплазма со всеми органоидами) и опорные (оболочка). Различают два вида мышечной ткани: гладкую и поперечнополосатую, в последней, в свою очередь, выделяют скелетную и сердечную мышечную ткань. Во всех видах мышечной ткани имеются нервные окончания, сигнализирующие в центральную нервную систему о состоянии ее, передающие импульс к действию и обеспечению обмена веществ.

Гладкая мышечная ткань участвует в образовании стенки сосудов, внутренних органов, радужной оболочки глаза. Развивается эта ткань из зародышевой соединительной ткани - мезенхимы; отличается довольно высокой способностью к восстановлению; при интенсивной работе увеличивается и количество ее клеток, и их объем. Основной структурной единицей гладкой мышечной ткани является гладкомышечная клетка, имеющая веретенообразную форму с заостренными, иногда раздвоенными концами, что способствует их лучшей связи между собой. Располагаются клетки пластом. Размеры их различны: в сосудах - небольшие, до 20 микрон, а в стенке внутренних органов, например в мочевом пузыре, они могут достигать 100 микрон.

В цитоплазме находятся волокна миофибриллы. Это тонкие нити, расположенные параллельно длине клетки, состоящие из белка. Миофибриллы гладкой мышечной ткани одинаково преломляют свет, поэтому цитоплазма при рассмотрении под микроскопом кажется однородной. Изменения физико-химического состояния белка обусловливают укорочение и удлинение миофибрилл (рис. 14).

Рис. 14. Гладкая мышечная ткань из стенки кишки: 1 - продольный разрез; 2 - поперечный разрез; 3 - соединительная ткань

Гладкомышечные клетки покрыты оболочкой. Соединительная ткань, расположенная между клетками, образует довольно прочный каркас, связывающий клетки; в ней проходят сосуды и нервы, нервное окончание, передающее импульс к действию, находится не на каждой клетке, передача импульса от клетки к клетке происходит через соприкасающиеся поверхности, поэтому клетки этой ткани сокращаются не изолированно, а одновременно всем пластом. Сокращения гладкой мышечной ткани происходят независимо от нашего сознания, в связи с чем ее называют непроизвольной. Сокращается она медленно, в состоянии сокращения может находиться длительное время.

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань характерна для всех мышц скелета, диафрагмы, языка, глотки, начального отдела пищевода, мышц, приводящих в движение глазное яблоко, и др. Основной структурно-функциональной единицей поперечнополосатой мышечной ткани является мышечное волокно, представляющее собой пласт цитоплазмы удлиненной, цилиндрической формы, с закругленными или заостренными краями, в котором заключены многочисленные ядра. Длина мышечных волокон колеблется от нескольких миллиметров до 10 и более сантиметров. С поверхности мышечное волокно покрыто оболочкой (сарколеммой). Количество ядер в мышечном волокне колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен, в зависимости от длины волокна. Они расположены сразу под сарколеммой. В цитоплазме, которая называется саркоплазмой, значительное число митохондрий, причем их тем больше, чем активнее мышечные волокна. Хорошо выражена и цитоплазматическая сеть с рибосомами, указывающая на усиленные процессы синтеза белка. Сократительным аппаратом мышечного волокна являются миофибриллы, состоящие из более тонких волокон - протофибрилл. Отдельные участки миофибрилл неодинаково преломляют свет: одни в двух направлениях- темные диски (А - анизотропные), другие только в одном направлении - светлые диски (И - изотропные). Каждый из этих дисков во всех миофибриллах расположен на одном уровне. Чередование темных и светлых участков в мышечном волокне и обусловливает поперечную исчерченность (полосатость), откуда данная ткань и получила свое название (рис. 15). Структурно-функциональной единицей миофибриллы является саркомер.

Рис. 15. Поперечноцолосатая (скелетная) мышечная ткань: 1 - продольно разрезанные волокна (а - темные диски, б - светлые диски, в - ядра); 2 - поперечно разрезанные волокна (г - миофибриллы, д - ядра); 3 - эндомизий; 4 - кровеносные сосуды

Сокращение поперечнополосатых мышц происходит быстро, вместе с тем они рано утомляются. При динамическом характере работы, когда периоды сокращения чередуются с периодами расслабления, длительность сокращения невелика, капилляры не сдавливаются, питание волокна не нарушается, поэтому и утомление мышц наступает медленнее. При статической работе, когда мышца находится в состоянии сокращения (напряжения) длительное время, запасы питательных веществ быстро расходуются, фаза их синтеза задерживается, накапливаются продукты обмена веществ, поэтому утомление наступает быстрее. Кроме того, при длительных статических напряжениях сдавливаются кровеносные сосуды и питание мышечного волокна нарушается.

Сокращения поперечнополосатой мышечной ткани в отличие от гладкой происходят по нашему желанию, в связи с чем она называется произвольной.

Способность к восстановлению поперечнополосатых мышц развита различно: у птиц и млекопитающих оно возможно после удаления даже ¹/₃ мышечной части, у человека - в значительно меньшей степени. Часто на месте поврежденной поперечнополосатой мышечной ткани образуется рубец (плотная волокнистая соединительная ткань). Под влиянием нагрузки (двигательной деятельности) мышечные волокна утолщаются, увеличивается количество ядер. Имеются наблюдения, указывающие на то, что при этом может увеличиваться и число волокон (П. З. Гудзь).

Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань может быть двух видов: одна обеспечивает сокращения сердца, вторая - проведение нервных импульсов внутри сердца.

Мышечная ткань сердца по строению напоминает поперечнополосатую, а по функции - гладкую (сокращается непроизвольно). Однако в строении сердечной мышцы есть существенные особенности. Мышечная ткань, участвующая в сокращении, построена из мышечных клеток - миоцитов, имеющих почти прямоугольную форму, длину 50-120 микрон, ядро овальной формы, которое расположено в центре клетки.

Миофибриллы имеют поперечнополосатую исчерченность и ориентированы параллельно длине клетки. В каждой клетке до 100 фибрилл. Между миофибриллами большое количество митохондрий, что обеспечивает высокий уровень окислительных процессов. Сердечная мышца работает в условиях достаточного количества кислорода (рис. 16).

Рис. 16. Сердечная мышца: 1 - поперечнополосатые мышечные клетки; 2 - вставочный диск; 3 - ядро клетки; 4 - соединение между клетками; 5 - соединительная ткань

Контакты клеток сердечной мышцы происходят в области вставочных дисков и боковых выростов цитоплазмы. Цитоплазма одной клетки не переходит в другую, поэтому считать сердечную мышечную ткань синцитием нельзя. Вставочные диски не только соединяют клетки между собой, но и участвуют в передаче возбуждения от одной клетки к другой. Боковые контакты и вставочные пластинки обеспечивают сокращение миокарда как единого целого. Однако есть наблюдения, что в каждом сокращении участвуют не все клетки, как и в скелетной мышечной ткани.

Клетки, проводящие импульсы внутри сердца, крупные, богаче саркоплазмой, но беднее миофибриллами, чем те, которые обусловливают сокращения. Митохондрий в них мало, ядра крупные и не всегда лежат в середине клетки. В этих клетках преобладают анаэробные процессы, что увеличивает их стойкость к недостатку кислорода.

Сильно выраженный нервный аппарат в поперечнополосатой сердечной мышечной ткани, по-видимому, участвует как в проведении импульсов, так и в обеспечении ритма деятельности сердца.