Соединительная ткань

Соединительная ткань называется еще тканью внутренней среды. Она входит в состав каждого органа и образует прослойки между органами, как бы соединяя их. Соединительная ткань одевает сосуды и нервы, участвует в образовании скелета человека и скелета его отдельных органов, в образовании крови и лимфы.

Соединительная ткань выполняет следующие функции: трофическую, защитную, опорную (механическую) и пластическую.

Трофическая, или питательная, функция состоит в том, что кровь, которая относится к соединительной ткани, разносит в организме питательные вещества. Кроме того, одевая сосуды, соединительная ткань вместе с ними проникает во все ткани и органы.

Защитная функция соединительной ткани связана не только с ее механическими свойствами (кости - плотные образования - защищают органы), но и с тем, что клетки ее обладают способностью к фагоцитозу: они поглощают и переваривают вредные вещества. Соединительная ткань также участвует в образовании защитных тел, создающих иммунитет (невосприимчивость к заболеваниям).

Опорная функция соединительной ткани определяется в основном межклеточным веществом.

Пластическая функция соединительной ткани выражается в высокой способности ее к регенерации и приспособлению к условиям среды. Эта ткань образуется из среднего зародышевого листка мезодермы, из так называемой зародышевой соединительной ткани (мезенхимы).

Соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором выделяют основное вещество и волокна. В отличие от других видов тканей в ней преобладает межклеточное вещество, тогда как клеток мало. В различных видах соединительной ткани количественное соотношение межклеточного вещества и клеток различно.

Основное вещество соединительной ткани содержит много волокон. Одни из них, расположенные в виде толстых прямых или несколько извитых лент, не ветвятся, состоят из особого клейдающего вещества и называются коллагеновыми или клейдающими волокнами. Они плохо растяжимы, очень прочны. Другой вид волокон - Эластические. Они более тонкие, ветвящиеся. Эти волокна менее прочны, чем коллагеновые, но обладают большей упругостью и эластичностью (способны, как резина, растягиваться, а затем принимать первоначальную форму).

Основными клетками ткани являются фибробласты, фиброциты, макрофаги, тучные клетки и плазматические клетки. В ней могут находиться жировые клетки, пигментные клетки и даже лейкоциты.

Фибробласты - основной вид клеток соединительной ткани. Они имеют неправильную или веретенообразную (вытянутую) форму. Ядро их довольно больших размеров, овальной формы. Фибробласты участвуют в образовании межклеточного вещества и волокон, в заживлении ран, развитии рубцовой ткани. Фибробласты, которые закончили свой жизненный цикл, называются фиброцитами.

Макрофаги могут быть различной формы: круглой, вытянутой, неправильной. Оболочка у них складчатая, с большим количеством микроворсинок, с помощью которых они захватывают инородные вещества. У этих клеток обычно одно ядро небольших размеров, овальной или бобовидной формы. Макрофаги - основные защитники организма человека. В них уничтожаются микробы, нейтрализуются токсические (ядовитые) вещества.

Тучные клетки имеют неправильную форму, короткие широкие отростки, небольшое ядро. В цитоплазме их много зернистости. У тучных клеток хорошо развита способность к амебовидным движениям. Они участвуют в образовании межклеточного вещества и регулировании его состава, вырабатывают вещества, предотвращающие свертывание крови и отложение солей в стенках сосудов.

Плазматические клетки овальной или округлой формы участвуют в образовании защитных тел, особенно реагируют при введении в организм чужеродного белка.

Жировые клетки содержат в цитоплазме жир, оттесняющий ядро к периферии. Их количество в рыхлой соединительной ткани непостоянно. При усиленном питании количество жировых клеток резко возрастает.

Пигментные клетки - это те же фибробласты или фиброциты, в цитоплазме которых много красящего вещества - пигмента.

Соответственно выполняемым функциям, которые определяются в значительной мере физико-химическими особенностями межклеточного вещества (оно может быть жидким, плотным и очень твердым), соединительную ткань разделяют на защитно-трофическую и опорную. К защитно-трофической соединительной ткани относятся: кровь, лимфа, ретикулярная, или сетчатая, ткань, рыхлая волокнистая ткань и эндотелий. К опорной соединительной ткани относятся: плотная волокнистая ткань, хрящевая и костная ткани. По мере уплотнения межклеточного вещества уменьшается трофическая функция ткани и увеличивается опорная.

Кровь - это разновидность соединительной ткани с жидким межклеточным веществом и специфическими клетками. Межклеточным веществом крови является ее жидкая часть - плазма, в которой находятся форменные элементы (клетки) крови. По объему плазма составляет 55-60%, а форменные элементы 40-45% всей крови, В организме взрослого человека 4,5-5 литров крови.

Плазма. Плазма крови состоит из неорганических и органических веществ. Неорганических веществ в ней около 91% (90% составляет вода и 1% минеральные вещества), а органических около 9%. Основной частью органических веществ являются белки - 7%. Их 3 вида - фибриноген, альбумины и глобулины. Фибриноген принимает участие в свертывании крови, альбумины осуществляют транспорт плохо растворимых в воде веществ (в том числе лекарственных), а глобулины обеспечивают образование защитных тел. Количество глобулинов резко увеличивается при инфекционных заболеваниях. Плазма крови, лишенная фибриногена, называется сывороткой крови. Ее используют в лечебных или профилактических целях для создания иммунитета (пассивная иммунизация), приготовляют лечебные сыворотки. Содержатся в плазме крови также органические вещества небелковой природы (мочевина, жир, аминокислоты и др.), правда, в очень незначительных количествах.

Форменные элементы крови. Их три вида: красные кровяные тельца - эритроциты, белые кровяные тельца - лейкоциты и кровяные пластинки - тромбоциты.

Рис. 6. Мазок крови человека:1 - эритроциты; 2, 3, 4, 8 - зернистые формы лейкоцитов; 5, 6, 7 - лимфоциты; 9 - кровяная пластинка

Эритроциты (эритрос - красный, цитос - клетка) - это специфические высокодифференцированные клетки, которые в процессе развития утратили ядро, митохондрии, сетчатый аппарат и клеточный центр (рис. 6). У лягушек, рыб, птиц эритроциты содержат ядра (рис. 7). В цитоплазме эритроцитов находится сложный белок - гемоглобин, с помощью которого осуществляется газообмен в организме: переносится из легких к тканям кислород, а из тканей к легким - углекислый газ. Оболочка у эритроцитов очень тонкая, через нее и осуществляется обмен газов. Эритроцит имеет форму двояковогнутого диска, что увеличивает его поверхность, способствуя лучшему соприкосновению гемоглобина с переносимыми газами. Отсутствие ядра в клетке, по-видимому, также способствует большему поглощению кислорода.

Рис. 7. Мазок крови лягушки: 1 - эритроциты: а - ядро, б - цитоплазма; 2 - лейкоциты; 3 - тромбоцит

Размеры эритроцитов невелики, всего 7-8 микрон, поэтому они довольно легко проходят в самых тончайших кровеносных сосудах - капиллярах. В 1 мм³ крови содержится 4,5-5,0 миллионов, а всего в крови - 25-28 триллионов эритроцитов. Если бы можно было разложить их рядом, то получилась бы цепочка, которой хватило бы, чтобы опоясать 3 раза земной шар по экватору. Общая поверхность эритроцитов, циркулирующих в крови, более ¹/₄ гектара. У мужчин количество эритроцитов несколько больше, чем у женщин; у детей - больше, чем у взрослых; у жителей высокогорных районов, где в воздуха меньше кислорода, - больше, чем у жителей равнин. Даже при кратковременном (1-2 месяца) пребывании в горной местности количество эритроцитов увеличивается, что имеет важное значение для проведения там спортивных тренировок. При усиленной мышечной деятельности их также становится больше в связи с повышенным запросом кислорода. Эритроциты не обладают способностью к самостоятельным движениям, они продвигаются в кровеносных сосудах током крови. Однако они очень эластичны, при движении их в капиллярах хорошо видно, как они удлиняются, уплощаются, изменяя свою форму. Продолжительность жизни эритроцитов 80-120 дней. Распадаются эритроциты в селезенке, а образуются в красном костном мозгу. По имеющимся данным, ежедневно разрушается ¹/₁₀₀ часть эритроцитов, т. е. несколько более чем за 3 месяца все эритроциты крови обновляются.

Лейкоциты - это клетки с ядром. Они крупнее эритроцитов (до 10 микрон), способны к самостоятельному амебоидному движению, могут выходить из капилляров в подлежащую ткань.

В зависимости от характера цитоплазмы, наличия в ней включений в виде зернышек белка, пигмента, а также в зависимости от формы ядра лейкоциты делятся на зернистые и незернистые. Первые имеют в цитоплазме зернистость и сегментированное, разделенное на отдельные части, ядро. В зависимости от вида зернистости, отношения ее к красителям различают нейтрофилы, базофилы и эозинофилы, которые в крови находятся в определенных количественных соотношениях. По изменению этого соотношения при различных заболеваниях определяют не только их характер, но и исход.

Незернистые формы лейкоцитов включений в цитоплазме не содержат, ядро у них не разделено на части, имеет округлую форму и расположено чаще всего в центре клетки. К незернистым лейкоцитам относятся лимфоциты и моноциты.

В 1 мм³ крови содержится 6 - 8 тыс. лейкоцитов. Количество их может увеличиваться после приема пищи, при инфекционных заболеваниях и особенно после усиленной мышечной деятельности. Продолжительность жизни лейкоцитов различна: от нескольких дней до 2 - 3 месяцев. При попадании в организм инфекции они в борьбе с ней погибают в значительном количестве. Зернистые формы лейкоцитов вырабатываются в красном костном мозгу, а лимфоциты - в селезенке и лимфатических узлах.

Основная функция лейкоцитов защитная. Они стоят на страже здоровья организма, помогая ему бороться с различными заболеваниями. Защитную функцию они выполняют, участвуя в фагоцитозе и в образовании защитных тел. Кроме того, лейкоциты вырабатывают ферменты, регулирующие процессы свертывания крови и проницаемость сосудов. Наконец, отдельные формы лимфоцитов могут образовывать клетки различных видов соединительной ткани (фибробласты, макрофаги, гладкомышечные клетки), что имеет важное значение в процессах восстановления.

Тромбоциты, или кровяные пластинки, - это округлой или овальной формы тельца размером всего 1 - 2 микрона. Они не содержат ядра. В 1 мм³ крови их 200 - 300 тыс. Продолжительность жизни тромбоцитов 5 - 8 дней. Кровяные пластинки принимают участие в свертывании крови.

Лимфа, как и кровь, состоит из жидкой части - лимфоплазмы - и форменных элементов. В отличие от плазмы крови в ней меньше белка, но больше продуктов обмена веществ. Из форменных элементов в ней преобладают лимфоциты, эритроциты отсутствуют.

Ретикулярная ткань состоит из клеток неправильной формы. Соприкасаясь друг с другом, они образуют подобие сети. В петлях этой сети располагается межклеточное вещество, содержащее большое количество ретикулиновых волокон, оплетающих поверхность клеток. Из ретикулярной ткани построены кроветворные органы (костный мозг, селезенка, лимфатические узлы).

Рыхлая волокнистая соединительная ткань - это ткань, в которой наиболее отчетливо выражены все структурные элементы соединительной ткани: межклеточное вещество, волокна и клетки (рис. 8). Она покрывает сосуды и нервы, образует подкожную клетчатку, участвует в строении почти всех органов.

Рис. 8. Рыхлая соединительная ткань: 1 - тучные клетки; 2 - фибробласты и макрофаги; 3 - коллагеновые волокна (а - фибриллы); 4 - эластические волокна

Эндотелиальная ткань (эндотелий) лишь по происхождению относится к соединительной ткани, тогда как по строению напоминает эпителиальную ткань. Клетки ее плоские, расположены на базальной мембране. Межклеточного вещества в этой ткани мало. Эндотелий выстилает внутреннюю поверхность сосудов, придавая ей гладкий, блестящий вид; через эндотелиальные клетки капилляров осуществляется обмен веществ; выполняют они и защитную функцию.

Плотная волокнистая соединительная ткань обладает характерной особенностью - в ней преобладают коллагеновые волокна, которые собираются в пучки, ориентированные в зависимости от направления сил тяги. Клеток здесь мало (преимущественно фибробласты), и расположены они между пучками волокон. Из этой ткани построены связки, сухожилия, фасции, межмышечные перегородки, надкостница, надхрящница и др. (рис. 9).

Рис. 9. Плотная волокнистая соединительная ткань (сухожилия в продольном разрезе): 1 - пучки первого порядка (коллагеновые волокна); 2 - фиброциты; 3 - пучки второго порядка; 4 - соединительная ткань (а - жировая ткань, б - артерия); 5 - вена

В сухожилиях и связках пучки коллагеновых волокон расположены параллельно, в фасциях, апоневрозах, межмышечных перегородках - слоями друг над другом (чем толще фасция, тем больше слоев), причем направление волокон в разных слоях различно: в одних - под прямым углом, в других - под острым, что придает этим образованиям особую прочность. Если в плотной волокнистой соединительной ткани преобладают эластические волокна, то она называется эластической соединительной тканью. Наличие эластических волокон помогает органу или части тела после изменения формы возвратиться в исходное положение.

Хрящевая ткань (хрящ) по физико-химическим свойствам и функциональным особенностям резко отличается от других видов соединительной ткани. Межклеточное вещество ее довольно плотное, в связи с чем она в основном выполняет опорную и защитную (механическую) функции. Различают три вида хряща: гиалиновый, или стекловидный, коллагено-волокнистый и эластический. Хрящевая ткань сосудов не имеет. Обмен веществ (питание и удаление продуктов распада) осуществляется через сосуды соединительнотканной оболочки, покрывающей хрящ снаружи (надхрящницы). Питательные вещества из сосудов надхрящницы проникают в межклеточное вещество хряща. В хрящ, который покрывает суставные поверхности костей питательные вещества поступают из синовиальной жидкости, заполняющей полость сустава, или из близлежащих сосудов кости. За счет надхрящницы происходит и рост хряща.

Гиалиновый хрящ имеет наибольшее распространение в организме человека. Межклеточное вещество его полупрозрачное, голубовато-белого цвета. Клетки хряща расположены в особых полостях, окруженных капсулой, которая плотнее, чем межклеточное вещество. Гиалиновый хрящ образует передние концы ребер, хрящи трахеи, бронхов, большую часть хрящей гортани и покрывает суставные поверхности костей. В эмбриональном.периоде значительная часть скелета состоит из гиалинового хряща. В пожилом возрасте в гиалиновом хряще может откладываться известь (рис. 10).

Рис. 10. Гиалиновый (стекловидный) хрящ: 1 - надхрящница; 2 - хрящ (а - молодые хрящевые клетки, б - межклеточное вещество, в - хрящевые клетки, г - хрящевая капсула, д - отдельные группы клеток)

Коллагено-волокнистый хрящ менее эластичен, но более прочен. Межклеточное вещество его содержит большое количество пучков коллагеновых волокон, расположенных более или менее параллельно. Клетки находятся между пучками волокон. Из этого хряща построены межпозвоночные диски, хрящ, соединяющий лобковые кости (рис. 11).

Рис. 11. Коллагено-волокнистый хрящ: 1 - хрящевые клетки; 2 - коллагеновые волокна

Эластический хрящ менее прочный, но очень эластичный, в нем никогда не происходит обызвествления. В межклеточном веществе хряща много эластических волокон, которые переплетаются между собой, образуя густую сеть. Клетки его напоминают по форме пламя свечи и расположены по 2-3 в капсулах между волокнами. Эластический хрящ расположен там, где не требуется большого сопротивления действующим силам. Из него построены ушная раковина, надгортанник, стенка наружного слухового прохода и слуховой трубы (рис. 12).

Рис. 12. Эластический хрящ ушной раковины: 1 - надхрящница; 2 - хрящ (а - основное вещество, б - эластические волокна, в - хрящевая клетка, г - хрящевая капсула, д - отдельная группа клеток)

Костная ткань является наиболее плотной из всех видов соединительной ткани. Межклеточное вещество ее состоит из волокон, которые часто соединяются в пучки, и основного вещества, в котором большой процент неорганических соединений, преимущественно солей кальция, поэтому опорная функция кости наиболее выражена. Однако, несмотря на плотность, костная ткань - живая система, она претерпевает в течение всей жизни человека изменения, сопровождающиеся обновлением входящих в ее состав элементов, что и обеспечивает ее приспособляемость к условиям окружающей среды (рис. 13).

Рис. 13. Кость (поперечный распил трубчатой кости): А - компактное вещество, Б - губчатое вещество; 1 - надкостница; 2 - наружная общая система костных пластинок; 3 - остеон (а - гаверсов канал); 4 - вставочная система пластинок; 5 - внутренняя общая система пластинок

Перестройка костной ткани зависит от возраста, питания, функции органов внутренней секреции и других факторов. Наиболее выраженные изменения в костной ткани происходят при мышечной деятельности: изменяется не только внутренняя структура костной ткани, но и форма органов - костей, которые она образует.

В костной ткани различают три вида клеточных элементов: остеоциты, остеобласты и остеокласты.

Остеоцит (осс - кость, цитос - клетка) - основная клетка костной ткани - имеет неправильную форму, большое количество длинных отростков, которыми она контактирует с соседними клетками. Эти костные клетки лежат в особых полостях.

Остеобласты - творцы, созидатели костной ткани. Они расположены там, где происходит процесс образования кости. Форма их может быть кубической, пирамидальной или угловатой. По мере образования костной ткани остеобласты превращаются в остеоциты.

Остеокласты - многоядерные клетки. Они больше, чем остеоциты и остеобласты. В каждом остеокласте может быть до 50 ядер. В месте соприкосновения остеокласта с костным веществом образуется небольшое вдавление. В таких вдавлениях, бухточках, и лежат остеокласты. Эти клетки разрушают костную ткань, на месте которой образуется новая. В костной ткани непрерывно происходят оба процесса - и процесс разрушения, и процесс созидания, обеспечивающие перестройку кости.

Различают два вида костной ткани: грубоволокнистую и тонковолокнистую, или пластинчатую.

Грубоволокнистая костная ткань встречается в большей мере у зародыша, у взрослых она находится только в местах прикрепления сухожилий мышц к костям, в швах между костями черепа. В межклеточном веществе грубоволокнистой костной ткани пучки волокон толстые, расположены параллельно, под углом или в виде сети. Остеоциты имеют уплощенную форму.

Тонковолокнистая, или пластинчатая, костная ткань наиболее высокодифференцированная. Структурно-функциональной единицей ее является костная пластинка. В межклеточном веществе пластинки волокна тонкие, ориентированы в определенных направлениях параллельно друг другу. Остеоциты лежат между пластинками или внутри пластинок. Пластинки расположены так, что волокна в двух соседних пластинках идут почти под прямым углом, что и обеспечивает особую прочность и упругость костной ткани. Из тонковолокнистой костной ткани построены почти все кости скелета взрослого человека.