Чувствительность "познавательная" и чувствительность "защитительная" ("жизненная")

Если перерезать кожный нерв, то в области распространения его поврежденных ветвей одновременно исчезает чувствительность к уколу, к температуре, к прикосновению и к легкому давлению, тогда как чувствительность к глубокому давлению, вибрационная чувствительность, чувство позы и чувство пассивных движений в пределах указанного повреждения сохраняются не измененными. Ясно, что волокна, проводящие чувствительность второго рода, не идут вместе с волокнами, проводящими чувствительность первого рода, т. е. вместе с кожными ветвями. Волокна, проводящие чувствительность второго рода, идут в составе двигательных ветвей, направляющихся к мышцам.

При восстановлении рассеченного чувствующего нерва чувствительность первой группы восстанавливается таким образом, что первой в пораженной области появляется чувствительность к уколу, обычно сперва на периферии (в продолжение 6-7 недель), а затем в центре (на 5-6 недель позднее). Однако чувствительность к уколу, появившаяся на поврежденной стороне, по своему характеру не соответствует в точности чувствительности к уколу, имеющейся на здоровой стороне. Чтобы вызвать ощущение укола, на больной стороне требуется гораздо большая сила укола, чем на здоровой. Ощущение укола на больной стороне неясно локализовано, представляется радиирующим или даже относится больным к пункту, более или менее отстоящему от места действительного укола. К ощущению укола примешиваются аффективные качества (приятное, неприятное). Определение типа колющего инструмента обычно отсутствует.

Вслед за появлением чувствительности к уколу появляется чувствительность к крайним температурам: сперва к холоду (лед), а затем к теплу (свыше 50°). Подобно ощущению укола, ощущения тепла и холода неясно локализованы, иррадиируют и т. п.

Ощущения легкого прикосновения, промежуточных степеней температуры, легкого давления появляются позднее. Способность различать на коже два отдельных пункта при одновременном раздражении кожи двумя слегка раздвинутыми ножками циркуля появляется очень поздно.

Такое разделение признаков возвращения кожной чувствительности на две группы Head объясняет существованием двух чувствующих систем. Первую, более грубого типа, он назвал протопатической; вторую с более точным распознаванием локализации, характера и степени данного стимула - эпикритической. Словом "протопатический" Head хотел показать, что данная система появляется первой (греч. protos - первый) и что получаемые ею ощущения носят аффективную окраску (греч. pathos - аффект, страсть). Так как ощущения такого рода необходимы для защиты организма, то Fabritius назвал их "жизненными", т. е. удовлетворяющими основному жизненному требованию - уклоняться от вредных воздействий. Parsons назвал их "дискритическими", так как они не воспринимают малых различий данных ощущений. Протопатические ощущения, невидимому, являются в то же время и наиболее примитивными ощущениями. Они развиваются первыми у низших позвоночных, первыми же появляются и у человека при восстановлении проводимости рассеченного нерва. Эпикритические нервы, воспринимающие точную локализацию и легкие изменения стимулов, Ariens Kappers назвал гностическими (познавательными) нервами (от греч. gnosis - знание), так как увеличение, наших знаний относительно окружающих нас предметов в значительной степени зависит от этих нервов.

У низших позвоночных чувствующие нейроны кожи оканчиваются в виде свободных разветвлений среди клеток эпидермиса. У человека еще имеются области, где чувствующие нервы оканчиваются почти таким же образом (роговица, десна, слизистая поверхность кишечника). У высших позвоночных и у человека в коже и подкожной клетчатке имеются специальные нервные окончания, так называемые сложные концевые тельца. Как пример можно привести тельца Meissner. (кожная чувствительность) и тельца Pacini (глубокая чувствительность). Кожа рыб, подобно роговице и деснам человека, по-видимому, способна только к примитивным жизненным ощущениям, - к восприятию боли, высоких и низких температур и к восприятию неясно локализованного чувства прикосновения. Все эти импульсы воспринимаются в коже простыми нервными окончаниями. Даже мышечное чувство воспринимается у рыб, говорит Ariens Kappers, главным образом межмышечными окапсулированными нервными окончаниями; настоящие мышечные веретена и мышечно-сухожильные окончания встречаются по преимуществу у высших позвоночных.

Так как нервы, несущие первичные или жизненные ощущения, оканчиваются у млекопитающих главным образом в желатинозной субстанции задних рогов (Ranson), то нет ничего удивительного, что эта субстанция у рыб развита гораздо сильнее, чем остальная часть заднего рога.

Так как более простые рецепторы связаны с более примитивной "жизненной" (защитительной) системой, а более "сложные с более высоко стоящей "познавательной" системой, то у животных, стоящих на более низких ступенях эволюционной лестницы, мы будем встречать более простые рецепторы, чем у животных, стоящих на более высоких ступенях. Так, у рыб, как уже было указано выше, кожные рецепторы имеют вид простых свободных нервных окончаний. У амфибий число более сложных рецепторов увеличивается, хотя простые свободные окончания у них все еще весьма обильны.

Исследования Stopford (1929) показали, что и глубокая чувствительность, подобно кожной, также представлена двумя системами: 1) защитительной и 2) распознавательной. Такое подразделение элементов ощущения, говорит Stopford, в свете наших современных знаний о чувствующих центрах неизбежно заставляет нас думать: 1) о зрительном бугре и 2) о чувствующей коре мозговых полушарий. Последняя, несомненно, имеет дело с более высокими распознавательными функциями, которые являются существенно важными при обследовании предметов путем прикосновения.

Участие коры при ощущениях, приносимых путями общей чувствительности, является необходимым для оценки всех пространственных отношении, для определения различия и сходства, для распознавания степени интенсивности различных стимулов. При разрушении более или менее значительного отдела чувствующей коры тонкая стимуляция распознается. Для своего действия распознавательная система требует нормального функционирования чувствующей коры. Болезненные стимулы и крайние степени температур могут распознаваться зрительным бугром, и при отсутствии чувствующей коры мозга, типичным, как говорит Stopford, "все - или ничего", способом. Способность сравнивать ощущения, оценивать их интенсивность и точно локализовать раздражаемую точку при этом будет совершенно отсутствовать. Выделение двух чувствующих систем: 1) защитительной и 2) познавательной, не только объясняет нам характер чувствования в тех или других областях нашего тела (например, головка полового члена наделена только защитительной, а не распознавательной чувствительностью), но и находится в согласии, как говорит Stopford, с нашими знаниями об эволюции нервной системы.