Краткий очерк учения о проводящих путях спинного и головного мозга и о вегетативной нервной системе (Проф. А. Дешин)

Основные понятия о структуре и деятельности нервной системы

Структурной единицей нервной системы является нервная клетка (нейрон) (рис. 187). В нейроне обычно различают: 1) тело, 2) протоплазматические отростки (дендриты) и 3) нейрофибриллярный отросток (аксон). Тело нервной клетки состоит из ядра, окруженного протоплазмой (цитоплазма), заключенной в клеточную оболочку. В цитоплазме имеются зернышки, сгруппированные в комочки (тигроидные массы). Они находятся также в более крупных дендритах, но аксон и его конусообразное начало на теле клетки тигроидных масс не содержат. Сквозь цитоплазму в различных направлениях проходят тонкие нити (нейрофибриллы), которые проникают затем в дендриты и в аксон.

Рис. 187. Схематическое изображение нейрона. 1 - протоплазматические отростки (дендриты); 2 - нейрофибриллярный отросток (аксон); 3 - миэлиновая оболочка; 4 - неврилемма; 5 - ядро и протоплазма, лежащие между неврилеммой и миэлиновой оболочкой; 6 - концевые разветвления аксона в области соприкосновения с дендритами соседнего нейрона (синапс)

Протоплазматические отростки тотчас же по отхождении от тела клетки начинают ветвиться наподобие корней или ветвей дерева, в силу чего их и называют древовидными отростками (дендритами). По своему строению они напоминают протоплазму клеточного тела.

Характерной особенностью всякой нервной клетки является присутствие аксона - отростка, совершенно отличного и по своему внешнему виду, и по строению от дендритов. Аксон тонок, одинакового диаметра почти на всем своем протяжении и обладает структурой, совершенно отличной от других частей клетки. Он может простираться на большое расстояние от клеточного тела, совершенно не давая или давая лишь небольшое количество боковых ветвей. В некоторых случаях он может распадаться на ветви и оканчиваться на коротком расстоянии от тела клетки. Аксон состоит из тонких нитей, погруженных в полужидкую плазму (нейроплазма).

Нервные клетки находятся лишь в сером веществе нервных центров и в узлах, расположенных периферично. Белое вещество нервных центров состоит из нервных волокон, т. е. из осевых отростков (аксонов), покрытых миэлиновой оболочкой (особое жировое вещество). Периферические нервы состоят из осевых цилиндров, покрытых миэлиновой оболочкой, поверх которой имеется ядросодержащее мембранозное влагалище (неврилемма). По отношению к одевающим их оболочкам все нервные волокна могут быть разделены на 4 группы: 1) волокна, покрытые миэлиновой оболочкой и неврилеммой, - находятся в периферической нервной системе; 2) волокна, покрытые миэлиновой оболочкой, но не имеющие неврилеммы, - находятся в центральной нервной системе; 3) волокна, не имеющие миэлиновой оболочки, но содержащие ядра, которые можно считать принадлежащими тонкой неврилемме (волокна Ремака), - содержатся преимущественно в симпатической нервной системе; 4) голые осевые цилиндры, находящиеся в сером веществе головного и спинного мозга. Аксон является наиболее специализированной частью нейрона. Главной, если только не исключительной, функцией аксона является проведение раздражения, тогда как дендриты служат не только проводниками импульсов, но и важными аппаратами в питании нейрона.

Каждый нейрон в своей функциональной связи с другими нейронами проводит раздражение в направлении от свободных концов дендритов к свободным концам аксона. Дендриты, таким образом, являются воспринимающими отделами нейрона, несущими нервные импульсы по направлению к телу клетки, аксон же выносит импульсы из тела клетки и передает их дендритам или телу соседнего нейрона. Место, где аксон одного нейрона приходит в физиологическую связь с другим нейроном, носит название синапса (synapsis). Некоторые авторы рассматривают периферическую ветвь чувствующего нейрона как дендрит, так как подобно дендритам он проводит нервные импульсы по направлению к телу клетки. Другие же авторы, наоборот, считают периферическую ветвь чувствующего нейрона, так же как и центральную, аксоном, потому что по своему строению обе эти ветви сходны.

Нервные клетки считаются активным элементом мозгового вещества, ибо в них возникают и от них распространяются нервные импульсы; нервные же волокна считаются пассивным элементом, ибо они лишь проводят импульсы, возникшие в нервных клетках, и передают их другим клеткам (нервным, мышечным, секреторным). Всякая часть нервной клетки, отделенная от участка, содержащего ядро, погибает; так, например, если пересечь аксон, то его периферический отрезок погибает, а центральный, связанный с клеткой, обычно выживает и, разрастись, дает начало новому нервному волокну.

Обычно нейрон не функционирует в организме независимо от других нейронов, а лишь в связи с другими нейронами, образуя цепи, предназначенные для определенных функций. Простейшей функциональной комбинацией нейронов является рефлекторная дуга, состоящая лишь из двух нейронов: 1) воспринимающего, или рецептора, и 2) выполняющего, или эффектора. Рецептор несет раздражение от периферии к центру, а эффектор (рис. 188) от центра к периферии - к органу, дающему ответ на раздражение (мышца, железа). Простая двухнейронная рефлекторная дуга встречается в организме редко: обычно мы имеем дело с трехнейронной рефлекторной дугой, где, помимо рецептора и эффектора, имеется еще и третий соединительный, или приспособляющий нейрон - центр корреляции. Здесь волна раздражения от рецептора направляется к центру корреляции, а от центра корреляции к эффектору (рис. 189).

Рис. 188. Схематический разрез через спинной мозг и спинальный нерв. На правой стороне рисунка представлена двухнейронная рефлекторная дуга, на левой - трехнейронная. 1 - окончание чувствующего нерва в коже; 2 - окончание двигательного нерва в мышце; 3 - спинальный узел; 4 - двигательная клетка переднего рога; 5 - соединительный нейрон

Рис. 189. Схематический поперечный разрез через средний мозг хвостатой амфибии Necturus (взято у Геррика). 1 - зрительный центр среднего мозга; 2 - слуховой и осязательный центры среднего мозга; 3 - нейрон корреляции, один из дендритов которого разветвляется в зрительном центре среди окончаний зрительного тракта; другой дендрит подобным же образом разветвляется в слуховом и осязательном центрах; аксон нейрона корреляции состоит в связи с двигательными нейронами глазодвигательного нерва; 4 - центр глазодвигательного нерва; 5 - сильвиев водопровод

Рефлекторная дуга может состоять и более чем из трех нейронов. Характерной особенностью рефлекторной дуги является то, что составляющие ее нейроны соединены таким образом, что за раздражением концевого воспринимающего органа данной дуги должен следовать полезный, приспособленный ответ, например, отдергивание руки при случайном прикосновении к горячему предмету. Концевым воспринимающим органом может служить или простое концевое разветвление чувствующего нервного волокна, или сложный чувствующий орган. Эффектором может быть или мышца, или железа. Рефлекторный акт является непроизвольным, хотя мы можем сознавать реакцию во время или после ее выполнения.

На рефлекторный механизм нельзя смотреть как на канал, по которому энергия, воспринятая рецептивным органом, непосредственно передается органу-выполнителю (эффектору). Мы имеем в рефлекторной дуге сложный аппарат, содержащий запасы потенциальной энергии, которая может быть освобождена путем приложения соответствующего стимула. Энергия, действующая на эффектор (орган выполнения), может поэтому быть совершенно отличной и по роду, и по количеству от энергии, приложенной к рецептивному концевому органу. Освобожденная энергия воспринимающей клетки направляется в ее аксон, который проводит этот нервный импульс или непосредственно к двигательным нейронам того или другого концевого органа, или же передает его чувствующим нейронам второго порядка, из которых каждый может вызвать свою собственную характерную форму ответа.

Приведу пример, заимствованный у Геррика: болезненный укол кожи лица может вызвать: 1) гримасу на лице (сокращение лицевых мускулов), 2) поворачивание головы в сторону и 3) движение руки, имеющее целью удалить раздражителя. Здесь, стало быть, стимул, возникший в одной точке тела, распространился на три далеко отстоящих друг от друга двигательных центра. Если стимул, полученный нейроном 1-го порядка, распространяется на несколько нейронов 2-го порядка, из которых каждый посылает импульс в тот же самый двигательный центр, стимул может быть значительно усилен за счет запаса энергии, содержащейся в нейронах 2-го порядка.

Передача нервных импульсов от одного нейрона к другому происходит не только при помощи концевых разветвлений аксона, но и путем отходящих от аксона боковых ветвей - коллатералей.

Ни одно животное, конечно, не будет в состоянии приспособиться к окружающей среде, если не будет осведомлено об изменениях, совершающихся в этой среде. Всякое осведомление об окружающем достигается при помощи особого рода клеток, или разбросанных на более или менее значительном пространстве (например, вкусовые клетки, клетки кожной чувствительности), или же сгруппированных в специальные органы чувств (например, зрительные, слуховые). Всякая клетка", которая специализировалась таким образом, что может отмечать в окружающей ее среде лишь изменения определенного качества, носит название рецептора. Так, имеются рецепторы света, звука, вкуса, боли, тепла, холода и т. д. Благодаря относительно небольшому количеству своих органов чувств человек сравнительно мало осведомлен непосредственно об изменениях, совершающихся в окружающей среде. О развитием культуры человек значительно расширил свое соприкосновение с окружающей средой, придумав вспомогательные средства для своих органов чувств. Пределы зрения расширились благодаря микроскопу и телескопу, пределы слуха расширились благодаря микрофону и телефону и т. д. Совершенствование человека, говорит Геррик, по-видимому, происходит не путем возникновения новых органов чувств и, может быть, даже не столько путем улучшения существующих органов чувств, сколько усовершенствованием центрального мозгового аппарата для наилучшего использования данных, приносимых органами чувств.

Приносящие волокна, собственно их функции, делят: 1) на соматические, или экстероцептивные, связующие человека с внешней средой, и 2) на висцеральные, или интероцептивные, приносящие стимулы от внутренних органов.

Экстероцептивные волокна возбуждаются почти исключительно внешними стимулами; они несут импульсы с поверхности тела, от носовой и ротовой полостей и от таких органов, как глаз и ухо. Ротовую и носовую полости, мне кажется, можно рассматривать как непосредственное продолжение внешней среды в массу нашего тела, а покрывающую эти полости слизистую оболочку - как непосредственное продолжение кожного покрова внутрь организма.

Интероцептивные волокна связаны главным образом с пищеварением, дыханием, циркуляцией, с выделительной и с половой деятельностями.

В тесном отношении к экстероцептивным волокнам находятся проприоцептивные волокна, несущие импульсы от мышц, суставов, сухожилий, а также и от полукружных каналов уха. Соответственно трем указанным типам приносящих волокон имеются три типа чувствующих концевых окончаний (рецепторов): 1) висцеральные рецептивные органы (интероцепторы), которые отвечают только на стимулы, возникающие внутри нашего тела (преимущественно в связи с процессами питания, выделения и т. д.); 2) соматические рецептивные органы (экстероцепторы), которые отвечают на стимулы, возникающие от объектов, находящихся вне нашего тела, и 3) проприоцептивные органы чувств (проприоцепторы), находящиеся в мышцах, сухожилиях и суставах и предназначенные для регулирования движений, вызываемых стимуляцией экстероцепторов. Эта последняя группа является вспомогательной для соматической группы. Вся синергетика движений человеческого тела тесно связана с деятельностью проприоцептивной системы. Мы можем рассматривать наше тело, говорит Геррик, как бы погруженным в мир, полный проявлений самых разнообразных видов энергии; но в то же время более или менее резко изолированным от воздействия этих космических сил при помощи непроницаемой оболочки. Поверхность тела проницаема, однако, в известных пунктах для окружающих нас сил, и притом различным образом. Одна часть поверхности отвечает колебаниям одного рода, другая часть - другого, третья - третьего и т. д. Органы чувств можно уподобить окнам, проделанным в толстых стенах обширного дома, через которые до нас доходят разнообразные впечатления окружающего мира. У каждого вида животных эти окна, расположенные определенным образом, допускают только те формы энергии, которые имеют практическое значение для данного животного, когда оно живет в своих естественных условиях. Словом, мы должны различать в окружающем нас комплексе существенные для нас элементы от несущественных и соответственно этим различиям приспособлять наше собственное поведение.

Каждый из органов чувств состоит по преимуществу из специализированной протоплазмы, весьма чувствительной к проявлению какой-либо определенной формы энергии, но относительно нечувствительной к другим формам стимулов, В придачу почти каждый из органов чувств обладает еще известными добавочными частями, приспособленными к тому, чтобы концентрировать стимулы на специально чувствительной протоплазме, чтобы делать силу стимула более интенсивной.

При помощи наших органов чувств мы можем воспринимать: 1) давление и механический контакт - путем осязания, 2) механические вибраций окружающей среды - путем слуха и 3) так называемые вибрации эфира (свет, теплота) - путем зрения или при помощи кожи.

Соответственно подразделению рецепторов и приносящих волокон на две большие группы - соматическую и висцеральную - и нервные центры, и выносящие волокна (двигательные) также подразделяются на соматические и висцеральные. Органы, принадлежащие к одной из этих групп, производят большую часть своей работы совершенно независимо от другой группы, т. е. стимулы, идущие от внутренних органов, обычно вызывают также и ответы со стороны внутренних органов, а стимулы, идущие от внешней окружающей среды, обычно и ответы вызывают со стороны соматических органов (органы движения туловища и конечностей). Тем не менее полной независимости между соматическими и висцеральными органами не существует, ибо внешние стимулы могут вызвать сильные реакции со стороны внутренностей и обратно. Беру пример, заимствованный мной у Геррика: вид зрелого, сладкого плода (внешний стимул), естественно, может вызвать движение тела (соматический ответ), чтобы подойти и сорвать плод. Если же при этом человек голоден, то может начаться усиленное выделение слюны и желудочного сока (чисто висцеральный ответ). С другой стороны, например, чисто висцеральное ощущение голода способно вызвать соматические реакции, необходимые для добывания пищи. Как было указано выше, проприоцептивная система органов чувств, заключенных в мышцах, сухожилиях и суставах, возбуждается к действию изменениями в сокращении мышц, в натяжении сухожилий, во взаимоотношениях суставных концов и служит для регуляции движений, возникающих в ответ на внешние стимулы. Проприоцептивная группа, таким образом, является вспомогательной для соматической группы. Все реакции, связанные с двигательной координацией, с сохранением позы и поддержанием равновесия, требуют вмешательства проприоцептивной системы.

Соматическая система, говорит Геррик, есть механизм при помощи которого тело, как целое, способно приспособлять свою деятельность к воздействиям окружающей среды, например, добывать себе пищу, избегать врагов, словом, создавать свое благополучие.

Прежде чем перейти к описанию нервных механизмов спинного и головного" мозга, я хочу несколько остановиться на терминах, которыми пользуются при изучении этих механизмов. Вопрос соответствующей терминологии обстоятельно рассматривается в работе Геррика "An introduction to neurology" (London, 1922), откуда я и заимствую нижеприведенные определения важнейших ходовых терминов современной неврологии.

Термин "корреляция" прилагается к тем комбинациям приносящих импульсов внутри чувствующих центров, которые превращают приносимые импульсы в соответствующие приспособительные ответы. Другими словами, коррелятивные центры определяют, какова должна быть реакция для данной комбинации стимулов. Нервные импульсы от различных рецепторов действуют на центры корреляции, и реакция, которая последует, будет результирующей взаимодействия всех приносимых импульсов (и физиологических следов предыдущих подобных ответов), вовлеченных в процесс.

Понятие "координация" относится к двигательному аппарату; оно употребляется, когда дело идет о содружественной деятельности нескольких мышечных групп (или других эффекторов) для выполнения определенных полезных приспособительных ответов. Всякая двигательная реакция - даже самый простой рефлекс - требует комбинированного действия нескольких отдельных мускулов, и эти мускулы иннервированы так, чтобы облегчать их согласованное действие в данном определенном движении. Такие мышцы называются синергическими. Понятие "координация" охватывает собой лишь те приспособления, которые расположены в рефлекторной дуге на стороне эффекторов.

Понятие "ассоциация" прилагается к тем более высоким корреляциям, где пластичность и изменяемость являются доминирующими чертами ответа и центры которых отделены от периферического чувствующего аппарата при помощи низших центров корреляции, предназначенных для неизменных, стереотипных рефлекторных ответов. Корреляция может быть механически определена врожденной структурой или же здесь может быть некоторое небольшое количество индивидуальной изменчивости. Но когда изменчивость является доминирующим признаком, так что результат стимула не может быть легко предсказан с механической точностью, - процесс может быть назван "ассоциацией". Интеллектуальные типы реакций и все высшие рациональные процессы принадлежат к этой группе, а мозговая кора является главным их аппаратом.

Механизмы координации по своей нервной структуре более просты, чем механизмы корреляции и ассоциации; в общем они развиваются в более вентрально расположенных частях спинного и головного мозга.

Центры корреляции и ассоциации развиваются в более дорзальных частях спинного и головного мозга, и большая часть thalamus и мозговых полушарий состоят из центров такого типа. Центры координации могут, однако, развиваться и в дорзальных частях мозга, например, в мозжечке.

"Интеграция" есть такое комбинирование различных, нервных процессов, что они совместно участвуют в более обширной деятельности и таким образом объединяют функции тела. Процесс интеграции есть высшая функция нервной системы.