Специальная анатомия мозга

Для уяснения очень сложных отношений частей головного мозга друг к другу всего удобнее начинать описание с такого его состояния, при котором эти отношения наиболее просты, т. е. с мозга зародыша, и затем проследить постепенное усложнение этих отношений до полного развития его формы у взрослого. Поэтому анатомию мозга мы начинаем очерком развития его, притом очерком схематизированным - без деталей, ненужных для данной цели.

Центральная нервная система развивается у зародыша раньше всех других органов, из образовательной бластемы, расположенной на поверхности яйца, имеющего обыкновенно форму шара, в виде тонкого слоя. На этом слое, по протяжению одного из меридианов яйца, появляется впервые желобок с приподнятыми краями. Это и есть зачаток всей центральной нервной системы, т. е. головного и спинного мозга. Изменения зачатка при дальнейшем развитии состоят в следующем: один из концов желобка (головной) делается шире и подразделяется изгибами своих берегов на три отделения, которые представляют собой зачаток головного мозга. Остальная часть первоначального желобка, нерасширенная, есть будущий спинной мозг. При дальнейшем развитии желобок на всем протяжении превращается в трубку, т. е. края его, приподнявшись значительно, наклоняются к средней линии и срастаются друг с другом. Таким образом получается первоначальная центральная нервная система, состоящая теперь из трех пузырей, которые лежат друг за другом (головной мозг), и цилиндрической трубки (спинной мозг).

Пузыри, представляющие головной мозг зародыша, вскоре еще подразделяются поперечными перетяжками, так что получается уже пять пузырей, лежащих друг за другом, но не по прямой линии: головная часть мозговой трубки изгибается по направлению вперед, как это видно на рис 72, представляющем мозг зародыша в профиль.

Так как каждый из пяти пузырей представляет зачаток какой-нибудь отдельной части головного мозга, то пузыри получили названия: передний - prosencephalon s. telencephalon, передний или большой мозг; второй за ним - diencephalon, промежуточный мозг; третий - mesencephalon, средний мозг; четвертый - epencephalon, задний мозг, и пятый - metencephalon, добавочный мозг. Два из этих пяти пузырей, именно передний и третий (prosencephalon и mesencephalon), очень рано подразделяются на верхней своей поверхности продольной (сагиттальной) бороздкой на две симметричные половины.

В настоящее время для целей более детального обозначения места развития различных частей мозга His ввел еще дальнейшее подразделение зачатков головного мозга. Так, например, он выделил как бы в особую часть зачатка места перегиба третьего пузыря в четвертый под именем isthmus. Но так как для первоначального очерка развития мозга, имеющего целью уяснять отношения крупнейших отделов взрослого мозга, более детальное деление зачатка не нужно, то в изложении я и не держусь его.

Дальнейшее превращение пузырей и спинномозговой трубки, составляющих мозг зародыша, в различные части мозга взрослого, можно и удобнее проследить отдельно, для каждого из них. Мы начнем со спинномозговой трубки и затем проследим судьбу всех пузырей в обратном порядке, т. е. начиная сзади и кончая первым пузырем.

Вначале, как сказано, спинной мозг имеет вид жолоба, и только впоследствии приподнятые берега его срастаются, превращая жолоб в трубку. Изменения ее состоят только в увеличении длины и значительном утолщении стенок, отчего канал трубки, у зародыша преобладающий своими размерами над стенками, становится у взрослого относительно очень узким; только нижняя часть канала, которая занимает нижний конец спинного мозга, имеет несколько большие размеры (концевой желудочек, ventriculus terminalis Krause).

Ближайшие к спинномозговой трубке 5-й и 4-й мозговые пузыри (metencephalon и epencephalon) служат для развития продолговатого мозга, варолиева моста, мозжечка и части ножек моста. Следить за развитием этих двух пузырей удобнее вместе, так как оба они участвуют в образовании продолговатого мозга - части, в анатомическом смысле неделимой.

Четвертый и пятый пузыри представляют собственно один длинный, изогнутый посредине пузырь (рис. 72, За, 3b) с чрезвычайно тонкой задней стенкой - так называемая membrana tectoria; передняя и боковые стенки обоих пузырей значительно толще; полость их имеет относительно большие размеры и книзу сообщается с каналом спинного мозга, а кверху - с полостью 3-го мозгового пузыря. Дальнейшие превращения их состоят в том, что нижняя и боковые стенки еще более утолщаются и образуют массу ножек мозга (задней половины) и продолговатого мозга; наиболее выпуклая часть передней стенки (рис. 72, р) превращается в варолиев мост. Из задней стенки пузырей (membr. tectoria), в средней ее части, вырастает по направлению назад образование, имеющее вид нароста на стволе дерева - мозжечок, который покрывает собой впоследствии оба пузыря с задней стороны. Верхняя и нижняя трети membranae tectoriae, с самого начала чрезвычайно тонкие, так и остаются тонкими; верхняя треть, лежащая впереди (выше) от мозжечка, носит впоследствии название переднего мозгового паруса (velum medullare anticum); нижняя треть, лежащая кзади (ниже) от мозжечка, под давлением выросшего мозжечка складывается в складки и вворачивается в полость пузырей вместе с покрывающей ее мягкой оболочкой мозга. В анатомии взрослого мозга она известна под именем заднего мозгового паруса или заслонки (velum medullare posticum s. tegmen ventr. quarti [BNA]). Полость 4-го и 5-го пузырей сохраняет и у взрослого свои значительные размеры и известна под именем четвертого желудочка или желудочка мозжечка. Дно этой полости, если удалить мозжечок и заднюю мозговую заслонку, имеет вид ямы четырехугольной формы и названо ромбовидной ямкой (fossa rhomboidea). В нижнем ее углу находится очень маленькое отверстие, ведущее по-прежнему в центральный канал спинного мозга. В верхнем, углу ромбовидной ямки находится другое, несколько большее отверстие, ведущее в полость 3-го мозгового пузыря, называемую у взрослого сильвиевым водопроводом.

Рис. 72. А - головной мозг четырехдневного (от начала насиживания) цыпленка. В - головной мозг восьминедельного человеческого зародыша (по Michalkowics). 1в - prosencephalon; 1a - diencephalon; 2 - mesencephalon; 3а - epencephalon; 3b - metencephalon p - место будущего варолиева моста; t - так называемая membrana tectoria будущего IV желудочка; o - зрительный нерв; sp - спинной мозг

Третий мозговой пузырь (mesencephalon - рис. 72, 2), как сказано выше, еще очень рано подразделяется продольной бороздкой, идущей по верхней (или, все равно, задней) поверхности, на две симметричные части. Впоследствии появляется еще поперечная бороздка, перекрещивающая первую, отчего верхняя сторона этого пузыря разделяется на четыре отдельных бугорка - так называемое четверохолмие (corpus quadrigeminum) взрослого мозга. Нижняя стенка пузыря идет на образование передней половины ножек мозга. Величиной этот пузырь в ранние периоды, как видно на рис. 72, преобладает над соседними; впоследствии же он отстает в развитии и представляет по сравнению с соседними частями (2-м, 4-м и 5-м пузырями) весьма незначительные размеры (рис. 71, cg). Полость 3-го пузыря, стесненная утолщением его стенок, превращается, в узкий канал - сильвиев водопровод, который задним концом открывается в IV желудочек, передним же - в полость второго пузыря.

Изменения второго мозгового пузыря (diencephalon, рис. 72, 1а) во время развития немногосложны. Они состоят, во-первых, в значительном увеличении размеров во всех направлениях, так что он во много раз перерастает четверохолмие (3-й пузырь), и, во-вторых, в том, что боковые части его стенок несоразмерно утолщаются и образуют так называемые зрительные бугры (thalami optici) взрослых, которые, вдаваясь в полость пузыря, вначале просторную и соответствующую внешней форме пузыря, стесняют ее с боков и превращают в вертикально стоящую продольную щель, которая носит название третьего желудочка мозга. Верхняя и нижняя стенки этого пузыря в противоположность боковым остаются весьма тонкими, в особенности верхняя, которая, сросшись с мягкой оболочкой мозга, образует прозрачную крышу третьего желудочка, называемую tela cliorioidea superior. Из вещества этой верхней стенки на границе с третьим пузырем развивается образование, так называемая шишковидная железа (gl. pinealis), которая действительно напоминает своей формой еловую шишку и у взрослого лежит свободно на верхней поверхности четверохолмия, соединяясь тоненькими стебельками с обоими зрительными буграми. Нижняя стенка 2-го пузыря, несколько более толстая, образует дно третьего желудочка и, выдаваясь па основании мозга в виде бугра, известна под названием серого бугорка (tuber cinereum). Соединения полости второго пузыря, теперь третьего мозгового желудочка, остаются прежние, т. е. сзади он соединяется с сильвиевым водопроводом (остатком полости третьего пузыря); спереди третий желудочек сообщается с полостью первого пузыря отверстием, которое впоследствии подразделяется на два, известные под названием монроевых отверстий (foramina Monroi, s. interventricularia [BNA]). Подробнее об этих отверстиях - ниже.

Таким образом, из четырех задних пузырей развиваются части головного мозга, которые очень образно названы стволом головного мозга - это продолговатый мозг, варолиев мост, ножки мозга, желудочек, четверохолмие и зрительные бугры с серым бугорком на нижней стороне. В общем все они действительно представляют продолжение спинного мозга в виде ствола, постепенно утолщающегося кверху. В качестве придатка на этом стволе с одной стороны (задней) висит мозжечок.

Поверх стволовой части мозга лежит главная по величине часть головного мозга, полушария, которые развиваются из первого зародышевого мозгового пузыря (prosencephalon).

Уже с самого начала пузырь этот имеет на своей верхней поверхности продольную борозду, разделяющую его на две симметричные половины. Каждая из половин представляет зачаток мозгового полушария. Дальнейшие изменения первого пузыря состоят в том, что размеры его быстро увеличиваются, так что вскоре он становится больше всех остальных четырех пузырей, взятых вместе. Внешняя форма каждой половины пузыря изменяется следующим образом: вначале почти круглая, она (половина 1-го пузыря) вскоре вытягивается по направлению кзади, причем задний ее конец вместе с тем мало-помалу загибается вниз, так что будущее полушарие получает подковообразную форму и покрывает собой соседний второй пузырь (зрительный бугор) (рис. 73, ft). Впоследствии, при постоянном увеличении, пузырь разрастается кзади в форме конусообразного выступа, который покрывает собой третий и четвертый пузыри сверху, - это затылочная доля. Таким образом, получается полушарие той формы, какую оно имеет у взрослого мозга. Оба полушария, будучи соединены с передней стороной второго пузыря (зрительные бугры), или как бы вырастая из нее, заворачиваются затем назад и лежат свободно над зрительными буграми, четверохолмием и мозжечком, укрывая последние сверху и с боков в виде чехла. Вот почему полушария большого мозга, в противоположность дериватам 2-го, 3-го, 4-го и 5-го пузырей, которые называются стволом мозга, названы плащевидной частью мозга (Manteltheil des Gehirns). Между нею и стволом мозга навсегда остается щель, так называемая передняя поперечная щель мозга (fissura cerebri transversa anterior), в которую проникают оболочки мозга. Оба полушария вначале соединены друг с другом только в передне-нижней своей части, там; где они вырастают из второго пузыря. Далее кзади навеем остальном протяжении они отделены друг от друга, - между ними образуется продольная щель (fissura pallii s. fissura sagittalis encephalic [BNA]), через которую у четырехмесячного человеческого зародыша, раздвигая полушария, можно видеть верхнюю поверхность зрительных бугров, четверохолмие и верхнюю поверхность мозжечка (в это время еще мало развитого). Уже на пятом месяце между поверхностями полушарий, обращенными друг к другу, вырастает пластинка (comissura cerebri major s. corpus callosum), лежащая горизонтально и соединяющая полушария мозга между собой в той их части, которая покрывает зрительные бугры и четверохолмие, так что сходство полушарий с плащом или мантией еще более увеличивается (две половины плаща уже соединены друг с другом). Продольная щель, отделяющая полушария (fissura pallii), становится, вследствие образования спайки мозга, не сквозной, как прежде, а получает дно в средней своей трети. Задний и передний ее концы по-прежнему остаются сквозными, так что, раздвигая задние концы полушарий, мы и у взрослого можем видеть верхнюю сторону мозжечка.

Рис. 73. Мозг трехмесячного человеческого зародыша (по Kolliker); mo - medulla oblongata; c - cerebellum; m - corpus quadrigeminum; h - левое полушарие большого мозга

Поверхность полушарий мозга у человеческого зародыша на 4-м месяце представляет несколько морщин (рис. 73), но они вскоре исчезают. Впоследствии, на 6-м месяце, на ней начинают появляться более глубокие бороздки, идущие в различных направлениях. Число их, вначале небольшое, впоследствии значительно увеличивается, так что у взрослых поверхность полушария покрыта целой сетью их, и вследствие этого она кажется состоящей из массы извилистых валиков, так называемых извилин мозга (gyri cerebrales).

Что касается формы полости первого мозгового пузыря, то вначале, вследствие того что стенки пузыря везде равномерно тонки, она вполне соответствует наружной форме пузыря. Как сказано выше, она сообщается отверстием с полостью второго пузыря (будущим третьим желудочком). Та продольная борозда, которая делит первый мозговой пузырь на две половины (полушария мозга), прогибает стенку его внутрь и образует на внутренней стороне пузыря гребень, который делит полость на две половины, соответствующие двум полушариям; этот же гребень делит и отверстие, ведущее в полость второго пузыря, на две части, которые служат теперь для соединения полости второго пузыря с каждой половиной полости первого пузыря (рис. 74, fM); у взрослого они носят название монроевых отверстий (foramina Monroi s. mterventricularia [BNA]). Две половины полости первого пузыря превращаются в боковые желудочки мозга (а, а), занимающие у взрослого центр (почти) полушарий. Форма их у взрослого хотя и соответствует до некоторой степени внешней форме полушарий, но уже менее чем у зародыша: они становятся, вследствие сильного утолщения стенок пузыря, относительно очень тесными. Теперь кажется, что полушарие уже не пузырь, а состоит из плотной массы, в центре которой находится узкий шелеобразный канал, имеющий довольно сложную фигуру. В общих чертах боковой желудочек, впрочем, повторяет наружную форму полушария: как последнее, имея сначала круглую форму, вытягивается впоследствии назад, так и полость превращается в канал, который тянется из передней (лобной) доли полушария назад, а потом вниз и оканчивается в загнутом конце полушария (височная доля). Затем, соответственно образованию заднего выроста из полушария (затылочная доля), и полость пускает от себя отрог, проникающий в толщу затылочной доли. У взрослого соответственно этому различают следующие части желудочка: 1) среднюю часть (cella media s. pars centralis [BNA]), 2) передний рог (cornu anterius), часть полости, занимающую лобную долю, 3) задний рог (cornu posterius), отрог полости, проникающий в массу затылочной доли, и 4) нижний рог (cornu inferius), первоначально заднюю часть полости, которая теперь вместе с задним концом полушария загнулась вниз и лежит в массе височной доли.

Рис. 74. Схема, объясняющая в общих чертах изменение полостей мозговых пузырей зародыша, а также происхождение монроевых отверстий. На фиг. А мозговая трубка представлена как бы разогнутой и положенной на плоскость. Цифры 1, 2, 3, 4, 5 обозначают мозговые пузыри; буквы a, b, c, d, e - полости этих пузырей. На фиг. В более поздний период развития: a, a - боковые желудочки; b - третий желудочек; c - Сильвиев водопровод; d, e - полость четвертого желудочка; fM - монроевы отверстия. На фиг. С еще более поздний период. Стенки полушарий (h, h) сильно утолщены, а желудочки (a, a) кажутся относительно узкими; q, q - четверохолмие; t, t - зрительные бугры

Выше было сказано о том, что стенки первого мозгового пузыря становятся очень толстыми. Это верно для всего протяжения их, за исключением одного только участка, где стенка пузыря навсегда остается очень тонкой. Этот участок лежит на внутренней поверхности полушария (обращенной к другому полушарию) и начинается внизу от самого зрительного бугра, т. е. от границы между первым и вторым пузырем, и доходит кверху до того места, где из полушария вырастает мозолистое тело. Описываемый участок имеет почти треугольную форму (рис. 75), но задний его угол удлинен и загнут вниз, так как он тянется по внутренней стороне височной доли. Таким, образом из перечисленных выше частей бокового желудочка имеют с внутренней стороны тонкую стенку передний рог, средняя часть и нижний рог (стало быть, все части, за исключением заднего рога, который со всех сторон окружен массивными стенками).

Рис. 75. Схема, представляющая в общих чертах развитие мозга из зародышевых пузырей (в профиль). Мозг представлен как бы разрезанным по средней плоскости. Чертеж изображает внутреннюю сторону правой половины головного мозга. Цифры 1, 2, 3, 4, 5 обозначают зародышевые пузыри по порядку. Буквами обозначены части взрослого мозга, развивающиеся из них: hm - полушарие; th - зрительный бугор; cq - четверохолмие; mo - продолговатый мозг, cl - мозжечок, pW - варолиев мост, fM - монроево отверстие; pl - истонченная и ввороченная внутрь бокового желудочка часть стенки полушария; f - свод; cc - мозолистое тело; sq - прозрачная перегородка

Описанный участок стенок бокового желудочка делится опять на две части появляющимся в нем шнурком, который состоит из нервных волокон, так называемым сводом (fornix) (рис. 75, f); он начинается как раз впереди монроева отверстия и тянется дугообразно вверх и назад, соприкасается с нижней поверхностью мозолистого тела и затем спускается до конца височной доли; в этом последнем месте (на протяжении височной доли) он носит уже другое название - бахромки (fimbria). Две полосы, на которые свод разделяет тонкую часть стенки полушария, неодинаковой формы и имеют различную судьбу в развитии. Часть, лежащая над ним (рис. 75, sq), имеет вид треугольника и в дальнейшем развитии особым изменениям не подвергается: она только слипается с подобной же пластинкой другого полушария почти на всем своем протяжении; вместе они образуют так называемую прозрачную перегородку (septum pellucidum), которая отгораживает передний рог одного бокового желудочка от переднего рога другого Желудочка. Сейчас сказано, что две пластинки, образующие прозрачную перегородку, слипаются почти на всем своем протяжении. Не слипается только небольшой участок поверхности, занимающий середину пластинки: здесь между пластинками обеих сторон остается щель, наполненная серозной жидкостью и у взрослого называемая пятым мозговым желудочком или желудочком прозрачной перегородки (ventriculus quintus s. ventriculus septi pellucidi).

Другая полоса тонкой стенки полушария, лежащая книзу от свода (рис.75, pl - заштрихована), представляет изогнутую в форме подковы пластинку, передний конец которой составляет верхний край монроева отверстия, а задний конец загибается на височную долю и достигает конца нижнего рога бокового желудочка. Эта часть стенки истончается во время развития до такой степени, что без помощи микроскопа нельзя и видеть ее: у взрослого она представляет просто слой эпителия, сращенного с мягкой оболочкой мозга. Вот почему до последнего времени, когда Michalkovics несомненно доказано присутствие этой пластинки у взрослого, отрицали существование ее и думали, что на этом участке (т. е. под сводом) находится щель, ведущая в боковой желудочек. На самом деле истонченная стенка желудочка только вворачивается внутрь него в виде складки. Вворачивание стенки желудочка происходит на всем протяжении свода и фимбрии, т. е. начиная от монроева отверстия и до конца нижнего рога. Одновременно с таким выворотом стенки бокового желудочка внутрь его полости вдвигается пластинка мягкой оболочки мозга, край которой, богатый сосудами и имеющий неровности в виде клубочков, известен в анатомии под именем сосудистого сплетения бокового желудочка (plexus chorioideus lateralis).

Как весь мозг (головной и спинной) представляет цилиндр или ствол, передний (или верхний) конец которого утолщен (продолговатый мозг, четверохолмие, зрительные бугры) и затем заворочен назад (полушария головного мозга), так и полости, находящиеся в его массе, представляют один непрерывный канал, который местами расширен и видоизменен в форме. Первое расширение мы встречаем в поясничной части мозга, это - ventriculus terminalis Krause. Далее в продолговатом мозгу IV желудочек представляет второе расширение. Затем следует опять узкая цилиндрическая часть канала - сильвиев водопровод. Еще кпереди часть канала, имеющая вид узкой вертикальной щели, - III желудочек. Наконец, разветвленный сначала на два, а затем на несколько отрогов, передний конец канала, это - боковые желудочки полушарий. Все эти полости представляют дериват того же жолоба, который впервые образовался на бластеме яйца. Только пятый желудочек мозга имеет иное происхождение: он образуется вторично вследствие неполного слипания прозрачных перегородок полушарий мозга.