Строение стенок, распределение и взаимное отношение
Если рассматривать сердце как центр кровеносной системы (а это, как выяснено выше, неправильно, но принято как взгляд, удобный для топографического описания системы), то сосуды могут быть распределены в три группы по отношению своему к центральному органу. Первую группу составят артерии,
несущие кровь в центробежном направлении от сердца к периферии. Вторую, группу составят волосные сосуды или капилляры, распределяющие в массе периферических органов кровь и принесенные ею питательные вещества. Третью группу составляют вены, несущие кровь в центростремительном направлении обратно, от органов к сердцу. Каждая из этих трех групп сосудов обладает особенностями в форме, способе разветвления и строении стенок, согласованными с особенностями их функций.
По артериям протекает с большой быстротой кровь, находящаяся под высоким давлением сокращающихся стенок желудочков сердца; поэтому сосуды эти сравнительно малочисленны, узки, особенно там, где быстрота течения крови больше - вблизи сердца, и обладают толстыми, упругими стенками, могущими сопротивляться сильному давлению крови. Будучи малочисленны, артерии избирают большей частью укрытые пути, располагаются в таких местах, где они защищены от давления со стороны соседних мышц и извне, именно в широких и глубоких промежутках между мышцами, под плотными фасциями и в костных, каналах. На конечностях они предпочитают сгибательные стороны, как менее подлежащие внешним влияниям. Только местами, за отсутствием достаточно укрытых путей, они лежат близко к коже, и этими-то редкими пунктами пользуются для исследования пульса. Такое укрытое положение артерий есть, без сомнения, приспособление, обеспечивающее равномерную и постоянную доставку крови к органам; такие же приспособления можно усмотреть и в способе разветвления артерий. Прежде всего отметим, что по мере разветвления артерий ширина артериального пути увеличивается, т. е. сумма просветов ветвей всегда больше, чем просвет главного ствола, от которого они произошли. Это явление есть приспособление, обеспечивающее постоянство количества крови, протекающей по сосудам в каждую единицу времени и воспринимаемой артериями от сердца. Так как по мере удаления от сердца скорость течения крови постепенно уменьшается, то для уравновешения убыли быстроты русло ее расширяется. Далее, ввиду все-таки возможного давления на артерии со стороны соседних органов, могущего уменьшать просвет сосуда, повсюду существуют между ними анастомозы, т. е. соединительные каналы, обеспечивающие возможность обходного или коллатерального притока крови к данному органу. Эти анастомозы увеличиваются в числе по мере удаления от сердца и особенно многочисленны в органах и частях тела очень подвижных, каковы, например, желудок, кишки, сочленения, ручная кисть и пр. В таких органах артерии своими многочисленными анастомозами образуют целые сети. Соединение артерий между собой посредством анастомозов продолжается в большинстве органов до самого конца артериального пути, где артерии переходят в капилляры. В некоторых же органах, каковы почки, мозг и, может быть, кожа (Spalteholz), незадолго до перехода в капилляры артерии перестают анастомозировать и образуют так называемые концевые артерии, т. е. небольшие стволики, назначенные каждый для определенной территории органа, которые разветвляются в ней, не давая соединительных ветвей к соседним артериям: даже и капилляры, происходящие из этой артерии, разветвляются в строго определенных границах данной территории, не заходя в соседние и не соединяясь с их капиллярами. Точно так же и вены или, вернее, вена, которая образуется из этой группы капилляров, пока она лежит на территории, снабженной одной концевой артерией, с соседними венами не соединяется. Таким образом, органы, обладающие концевыми артериями, распадаются на отдельные дольки, каждая из которых имеет совершенно изолированную маленькую систему кровеносных сосудов и в случае остановки притока крови, например, закупорки концевой артерии сгустком крови, кровообращение на ней совсем прекращается - коллатеральным путем оно восстановиться не может. Но, повторяем, таких органов в теле немного; большинство, напротив, снабжено анастомозами всех категорий сосудов и всеми условиями для образования коллатерального притока крови на случай появления препятствия в том или другом сосуде.
Кроме всех описанных приспособлений в артериальной системе, имеющих то или другое значение для механизма кровообращения, в способе разветвления артерий местами можно заметить явственную сегментацию. Это именно там, где в костной и мышечной системах сегментация выражена наирезче, именно на грудной и брюшной частях туловища. Здесь главный артериальный ствол, аорта, отдает повторно совершенно одинаковые ветви к каждому сегменту стенок растительной и животной трубок, которые (ветви) образуют более или менее полные артериальные кольца в пределах своего сегмента. Явление это повторяется в костях, мышцах и коже.
Остается отметить еще одно явление в способе разветвления артерий: они большей частью следуют по тем же путям, как и нервы, и питают нередко те же самые области, которые снабжены от сопутствующих им нервных стволов (хотя приблизительно). Такое совпадение васкуляризации и иннервации заметно в особенности на туловище и голове.
Строение стенок артерий также отвечает функции этих сосудов. Стенки толсты, упруги, отчего сосуд, будучи пуст, не спадается вполне*. Простым препарированием легко определить в стенках артерий три оболочки: внутреннюю - intima, среднюю или мышечную - media s. muscularis, и наружную - adventitia. Внутренняя оболочка, довольно тонкая, полупрозрачная, состоит из упругой ткани, представляя особый вид этой ткани, называемой окончатыми оболочками (membranae fenestratae). Поверхность ее, обращенная в сосуд, покрыта слоем плоских клеток - эндотелием. Обладая значительной упругостью, intima в то же время хрупка и легче других оболочек разрывается. Так, при наложении на артерии перевязок (лигатур) или при закручивании перерезанных и кровоточащих артерий intima очень скоро обрывается под давлением нити или инструмента и закручивается внутрь просвета артерии - явление, на которое рассчитывают как на условие, благоприятное для остановки кровотечения. Средняя оболочка, membrana muscularis, представляет слой кольцеобразно расположенных пучков гладких мышечных волокон, к которым примешано большее или Меньшее количество упругой ткани. Количество этой примеси изменяется с калибром артерий: в больших стволах, близких к сердцу, упругая ткань в средней оболочке так обильна, что даже преобладает над мышечной. По мере удаления от сердца и уменьшения толщины стволов примесь упругой ткани уменьшается, и на первый план выступает мышечная ткань. В мелких артериях, близких к переходу в волосные сосуды, мышечная ткань уже одна составляет среднюю оболочку. Это изменение состава средней оболочки стоит в прямой связи с разницей механических условий, в которых стоят те и другие артерии. В крупных стволах кровь движется под непосредственным влиянием мышечной силы сердца, и стенки артерий имеют задачей только сопротивляться боковому давлению крови. Но чем дальше от сердца, тем влияние силы сердца становится меньше и меньше (вследствие растраты силы на преодоление трения крови о стенки сосудов), и потому здесь является в помощь сердцу ткань, Способная сокращаться активно, мышечная. Активные сокращения средней оболочки мелких артерий, в нормальном состоянии мало заметные по причине своей регулярной периодичности и незначительному объему, становятся гораздо заметнее при болезненных процессах, когда, сокращаясь усиленно, она обусловливает местное малокровие или обратно, при расслаблении мышц, местное полнокровие. Сокращения мышечной оболочки сосудов, как и у всех мышц, стоят под влиянием нервов, всюду сопровождающих кровеносные сосуды (система сосудодвигательных нервов). Наружная оболочка, adventitia, есть слой сгущенной клетчатки, который одевает артерию подобно мышечной фасции, без определенней границы пере ходит в рыхлую клетчатку, в массе которой артерии обыкновенно заложены вместе с сопровождающими их венами и нервными стволами. Впрочем, adventitia содержит также примесь продольно идущих мышечных пучков, чем она отличается от фасции. Adventitia arteriarum есть преимущественно место нахождения мелких сосудов, питающих самые стенки артерий, так наз. vasa vasorum, которые встречаются на больших и средних артериях. Артерийки, дающие эту сеть, про исходят большей частью не из того ствола, который питают, а из соседних, т. е. из его крупных ветвей. Вены, им соответствующие, образуют иногда довольно густые сплетения, которые изливаются также в соседние венозные стволы. Петли питающих сосудов проникают и в толщу мышечной (средней) оболочки артерий: но во внутренней (intima) сосудов нет или по крайней мере очень мало. Нервы заложены также в толще двух наружных оболочек.
* (Это-то обстоятельство, зияние артерий на трупе, где крови они не содержат (в последние моменты жизни кровь сгоняется вся без остатка в волосные сосуды и вены), и подало в древности повод назвать эти сосуды артериями, т. е. сосудами, несущими воздух.)
Стенки легочной артерии состоят из тех же слоев, но в общем они гораздо тоньше. Между тем как стенка аорты при начале дуги имеет 2-2,5 мм толщины, у a. pulmonalis она достигает только 1 мм, что и соответствует меньшей силе правого желудочка.
Вторая категория сосудов - волосные или капилляры, происходящие в большом числе из мелких артерий, представляет всегда сеть анастомозирующих между собой трубочек с очень малым поперечником. У человека поперечник капилляров колеблется только в пределах 0,005-0,010 мм. Но сумма просветов всех капилляров данной области всегда значительно превосходит просвет той артерии, из которой они произошли, отчего ток крови в них значительно замедляется, и боковое давление на стенки становится ничтожным. Форма и величина петель капиллярной сети довольно разнообразна в различных органах: в органах волокнистых, каковы мышцы, нервы и пр., петли имеют обыкновенно продолговатую форму; в органах паренхиматозных, как железы, петли имеют различную форму, смотря по строению самого органа*. Стенки капилляров чрезвычайно тонки: они состоят из одного слоя эндотелиальных клеток, представляющего продолжение слоя этих клеток, который выстилает внутреннюю поверхность intimae артерий. Все остальные слои стенок артерий мало-помалу исчезают при переходе артерий в капилляры: только adventitia, может быть, продолжается несколько на капилляры в виде тончайшей, трудно открываемой сети волокон.
* (Если форма сети капилляров имеет какое-нибудь значение, то она будет описана при разветвлениях соответствующих артерий.)
Большой просвет капиллярной сети и зависящее от того замедление тока крови в ней, а также истончение стенок этих сосудов представляют явления, согласованные с отправлением их. Их функция состоит в обмене новых питательных веществ, которые приносятся кровью к органам, на вещества, отслужившие питанию, которые кровь уносит от органов. Обмен этот совершается путем осмоса этих двух категорий веществ сквозь стенку капилляров, а для этого и медленность тока крови, и незначительная толщина стенок сосудов благоприятны.
Стенки волосных сосудов обладают активной сократимостью, которая также зависит от влияния нервов. Вследствие этого на случай их сильного сокращения, в периферии сосудистой системы имеются по местам обходные пути, по которым кровь, минуя капилляры, может прямо направляться в вены. Такие артериально-венозные анастомозы наблюдались до сих пор по преимуществу на частях, удаленных от сердца, как лицо (Чаусов), концы пальцев, половой член и пр. (Гоер), но, может быть, существуют и в других местах.
Кровеносные сосуды третьей категории, несущие кровь в центростремительном направлении, носят название вен - venae. Их распределение в органах, внешняя форма и взаимные соотношения представляют гораздо больше разнообразия и местных особенностей. Образуясь из волосных сосудов, мелкие вены обыкновенно ложатся рядом с конечными артериями, которым соответствуют по месту разветвления капилляров. Диаметр этих начальных вен значительно превосходит поперечник артерий; мало этого, во многих местах вена удваивается, так что артерию сопровождает уже не одна, а две вены (venae comitantes), причем диаметр каждой из них все-таки превосходит поперечник артерии. Такая двойственность вен замечается, однако, не везде; она постоянно наблюдается на нижних и верхних конечностях и на наружной поверхности нижней половины туловища на верхней половине туловища, на шее и голове двойные вены существуют только местами.
В полостях двойственность вен, сопровождающих артерии, есть уже исключение (venae spermaticae internae). Правилом там является, напротив; единичность вен при каждой артерии. Даже и те вены, которые начинаются вне полостей, в виде двух venae comitantes, при переходе в полость становятся единичными (vv. pudenclae, glnteae и пр.). Зато некоторые полостные органы, часто переполняемые содержимым, как, например, прямая кишка, мочевой пузырь, матка, влагалище, представляют новую особенность: их вены гораздо многочисленнее артерий и образуют целые сети или сплетения.
На периферии тела очень часто распространена еще одна форма расширения венозного русла, это - образование вен, не сопровождающих артерии. По своему положению ив противоположность тем венам, которые сопровождают артерии и лежат глубоко, они называются подкожными или поверхностными. Впрочем, есть места, а именно полость черепа, где вены, не сопровождающие артерии, лежат также глубоко. На своем пути вены анастомозируют друг с другом еще несравненно чаще артерий, чем вполне обеспечивается коллатеральный отток крови от органов, в случае появления какого-нибудь препятствия или сужения. Впрочем, вопреки этому правилу есть места, поставленные по отношению к коллатеральному оттоку исключительно неблагоприятно: они имеют только один путь для венозной крови. Такие места, однако, представляют редкое исключение и будут указаны в частном описании вен. Потребность в существовании коллатеральных путей для венозной крови гораздо больше, чем в системе артерий, и обусловлена, с одной стороны, незначительностью силы, продвигающей кровь, по венам, с другой тонкостью их стенок, не могущих сопротивляться внешнему давлению, например, давлению сокращающихся соседних мускулов.
Организация стенок вен с гистологической стороны не отличается от таковой же у артерий: они имеют те же три оболочки - membr. intima, muscularis et adventitia. Только muscularis развита несравненно слабее, и по количеству выступают на первый план продольные мышечные пучки adventitiae. Количество упругой ткани также меньше. От этого стенки вен при опорожнении от крови спадаются, и просвет исчезает. Местами, как, например, в венах твердой мозговой оболочки, в венах селезенки, печени и пр., средней мышечной оболочки совсем нет, и стенка состоит только из intima и adventitia (последняя без мышц). Но тут вены носят особый характер: стенки их плотно приращены к окружающим плотным тканям и потому, несмотря на отсутствие мышечной ткани и бедность упругой, они при опорожнении не спадаются. К особенностям организации стенок вен относится клапаны, образуемые местами внутренней оболочкой их. Клапаны эти имеют совершенно такое же устройство, как клапаны выходных отверстий желудочков сердца. Это - складки внутренней оболочки, полулунной формы, округленный край которых прикреплен к стенке, а прямой (или вогнутый) свободен. Вследствие этого на стенке сосуда образуется кармашек, обращенный отверстием в сторону тока крови. Такие клапаны сидят обыкновенно по два в ряд и всегда невдалеке от места соединения двух вен или впадения ветви в большой ствол, так что число клапанов (пар) в данной вене почти равняется числу ее ветвей. Венозные клапаны представляют собой приспособление, препятствующее обратному току крови в случае появления препятствия на пути; в этом случае кровь затекает в полость кармашков, наполняя ее, заставляет клапан отогнуться от стенки и преградить до известной степени просвет. Два такие клапана, сидящие рядом, при умеренном растяжении вены оказываются достаточными для преграждения просвета. Но, разумеется, может наступить и такое растяжение вены, при котором они уже будут недостаточны для этого. Непосредственно над клапанами вены часто представляют небольшие расширения. Такого рода клапаны встречаются по преимуществу в тех венах, которые подвергаются внешнему давлению, как вены конечностей, на шее и пр., а также в глубоких венах, несущих кровь обратно тяжести, снизу вверх как тазовые. Вены, хорошо укрытые в полости черепа, груди и живота, клапанов не имеют.
Местами в венах можно встретить еще иного рода клапаны - единичные. Это - полулунные складки, помещенные по одной при самых отверстиях венозных ветвей. Такие клапаны встречаются у тех ветвей, которые впадают в стволы под прямым углом; располагаясь у нижней половины края отверстия, они отклоняют струю крови, идущей из ветви, в сторону тока крови в главном стволе.
Так как движение крови в венах совершается под влиянием небольшого остатка силы сокращений сердца, которая передается им через кровь волосных сосудов, то в них, кроме вышеописанных клапанов, встречаются еще приспособления вспомогательные, на которые обратил внимание Braune. Это как бы насосы, в которые превращены некоторые отрезки крупных вен. Местами, например, в подколенной впадине (vena poplitea), под пупартовой связкой (v. cruralis), в подмышечной впадине (v. axillaris), под ключицей (v. subclavia), стенки вен довольно плотно сращены с окружающими подвижными частями, каковы фасции, мускулы и их сухожилия, кости. Вследствие этого при удалении подвижных частей друг от друга стенки вены растягиваются в разные стороны, и полость ее становится объемистее. Для наполнения прироста полости кровь в эту часть вены может поступить только из периферических ее разветвлений, так как центральная часть вены обыкновенно отделена от присасывающего отрезка клапанами. При обратном передвижении окружающих вену частей она спадается, излишек притекшей к ней крови может удаляться только в центростремительном направлении, т. е. к сердцу, так как теперь другие клапаны, лежащие в периферических частях вены, воспрепятствуют обратному току крови. Такие присасывающие расширения вен в указанных местах происходят при каждом движении конечностей (например, при хождении), чем отток венозной крови в значительной мере ускоряется. Такое же свойство имеют и все крупные венозные стволы, заложенные в полости груди и живота. Не говоря уже о присасывающем действии грудных вен в зависимости от дыхания (при вдыхании), и при других условиях полостные вены присасывают кровь из периферических вен. Braune показал, что различное положение туловища и конечностей влияет на вместимость центральных вен. Существуют два крайние положения тела, которые дают наибольшую и наименьшую вместимость венозной системы. Наименьшая вместимость центральных вен замечается при том положении, которое утробный младенец имеет в матке (голова опущена на грудь, туловище согнуто вперед, руки скрещены на груди, ноги приведены к животу и согнуты в коленях). Наибольшая вместимость замечается при том положении, которое человек инстинктивно принимает, желая потянуться (голова откинута назад, туловище разогнуто назад, руки вытянуты назад и кверху, ноги расставлены в стороны).
Кроме описанных трех категорий сосудов, распространенных во всем теле, т. е. артерий, волосных сосудов и вен, местами в круг кровеносных сосудов введены еще образования sui generis, имеющие значение приспособлений для специальных потребностей некоторых органов. Это синусы, или пазухи, пещеристой ткани (в пещеристых телах половых органов), селезенки и костного мозга. Такие образования представляют промежутки неправильной формы в массе ткани, в которые впадают волосные сосуды (в селезенке, беременной матке и костном мозгу - Гойер, или маленькие вены в пещеристых телах - Frey.) Отток крови из этих пазух совершается по новым венам, которые начинаются из их полости. Таким образом, пазухи являются как бы местным расширением волосных сосудов или вен.
Наряду с пазухами следует поставить так называемые чудные сплетения - retia mirabilia. Эти образования встречаются в очень ограниченном числе областей и свойственны больше животным. Rete mirabile есть не что иное, как внезапное распадение артерий или вен на множество одинаковых ветвей, образующих как бы кисть. Ветви эти одним концом происходят из ствола, а другим переходят в волосные сосуды.