Глава XV - 1917

К этому времени опыты по условным рефлексам стали производиться уже в изолированных звуконепроницаемых камерах, построенных в специальном здании в Институте экспериментальной медицины, что существенно улучшало условия экспериментального исследования. Наряду с этим сохранились у некоторых сотрудников и старые формы работы.

При изучении движения корковых нервных процессов лаборатория натолкнулась на особое состояние иррадиации возбуждения, описанное д-ром Г. В. Анрепом (1). У трех собак был образован условный пищевой рефлекс на кололку по короткому следовому способу Петровой (см. главу XIV). Изучалась генерализация рефлекса на других местах кожи той же стороны и противоположной. Получилось расхождение с данными Купалова (см. главу XIII): в опытах Купалова по мере упрочения условного рефлекса широта его иррадиации постепенно уменьшалась, у Анрепа этого не наблюдалось. "У моих собак, - писал последний, - несмотря на очень прочный рефлекс, этого не получилось; рефлексное время оставался иррадиированным, причем степень иррадиации была как бы зафиксированной и не было заметно колебаний ни в сторону генерализации, ни в сторону диференцировки" (стр. 274) (1). Указанное расхождение имело свое основание в разнице условий опытов того и другого: у Купалова были рефлексы кислотные, у Анрепа - пищевые; у Купалова - наличные, совпадающие рефлексы, у Анрепа - короткие следовые; у Купалова испытания других мест на генерализацию делались регулярно, у Анрепа - редко. Могла играть существенную роль и неучтенная тогда разница в типах нервной системы собак. Надо думать, что Анреп получил иррадиацию возбуждения такого стационарного характера благодаря применению следовых условных раздражителей. Одинаковый эффект был установлен с симметричных мест другой стороны тела.

Новая форма иррадиации возбуждения была названа "статической иррадиацией возбуждения" в отличие от ранее известной "динамической" (Петрова, Красногорский, Коган и др.). Надо считать этот термин "статической иррадиации" неудачным. Если мы говорим об "иррадиации", то всегда имеем в виду движение, распространение процесса, его динамику. Впоследствии эта терминология не удовлетворяла и Ивана Петровича. К этому вопросу мы вернемся в связи с работами Д. С. Фурсикова о "статической" иррадиации торможения (1922 г.).

Другая работа Анрепа (2) касалась иррадиации условного торможения и была продолжением исследований Чеботаревой, Дегтяревой, Красногорского и Когана в области иррадиации торможения. Выработка условных рефлексов производилась по короткому следовому способу. Были образованы условный тормоз из кололки на левом плече к положительному звонку и 6 положительных кололочных пунктов на коже (два книзу по передней ноге и четыре кзади по туловищу и задней ноге), тоже положительных кололочных пунктов симметрично с правой стороны. Тормозный пункт был только слева. В результате исследований иррадиации торможения из пункта условного тормоза в другие оказалось, что все пункты кожного анализатора проходили одновременно одну и ту же эволюцию тормозного последействия, через 30 сек. достигали максимальной заторможенности, после чего начинали от нее освобождаться. Таким образом, у Анрепа не получилось того, что было у Красногорского и Когана, в опытах которых наивысший момент торможения наступал раньше для близких мест и позже для дальних. Это расхождение в фактах Павлов объяснял особенностями последействия условного торможения в отличие от диференцировочного (у Красногорского) и угасательного (у Когана)^*. Но едва ли дело здесь объясняется только этим^**.

^* (См. лекции И. П. Павлова, IX лекция, стр. 144, изд. 1927 г.)

^** (См. работы И. С. Розенталя и Д. С. Фурсикова, 1923 г.)

Как и в предыдущей работе, Анреп констатировал одинаковое действие симметричных пунктов. Этот вопрос о деятельности симметричных пунктов коры в связи с парностью больших полушарий был предметом дальнейших экспериментов и дискуссий.

В рассмотренной нами работе автор придерживался взгляда Шеррингтона на природу торможения, как "интерференции" возбуждения, с указанием на активную роль синапсов. Однако эта точка зрения не соответствовала позиции Павлова в данном вопросе.

Далее, Анрепом изучалось взаимоотношение процессов внутреннего торможения (3). Он произвел наблюдение взаимодействия диференцировочного и условного торможения на трех собаках. В процессе выработки одного вида торможения происходило растормаживание другого, ранее выработанного. С выработкой нового вида торможения происходило укрепление старого. По этому поводу автор писал: "Сила внутреннего торможения, развиваемая данной центральной нервной системой, ограничена. Ее хватает на ту задачу, которая постоянно, в течение некоторого времени дается. Но как только центральной нервной системе предлагается для решения еще одна задача, как только требуется более тонкая работа - наличной силы внутреннего торможения оказывается недостаточно; центральная нервная система пассует, что и выражается в смазывании, в недостаточно точной работе" (стр. 302) (3). В связи с этим родилась идея "предела торможения". Сравнивая свои опыты с опытами Шенгер-Крестовниковой (см. главу XIV), автор говорил о "пределе наличного внутреннего торможения" (стр. 303) (3). Эта идея оказалась чрезвычайно плодотворной в дальнейшей разработке учения.

Постепенно данные школы убеждали в колоссальном значении тренировки коркового торможения. Это подтверждали и опыты Анрепа.

Совсем неудачно им сделана попытка чисто физиологического объяснения поведения революционного народа с точки зрения его "общей полной расторможенности".

Момент упражнения, тренировки торможения рельефно выступал и в опытах д-ра М. М. Губергрица (4), разработавшего новый, более выгодный способ диференцирования внешних раздражений. На четырех животных вырабатывались тонкие диференцировки двумя способами: сразу и постепенно (путем перехода от грубых диференцировок к более тонким). Диференцировки были зрительные и звуковые, зрительные - на интенсивность окраски круга (белый - серый по циммермановской серии) и на форму (круг - эллипс, как у Шенгер-Крестовниковой), звуковые - на высоту тона (к положительному - 800 колебаний, тормозные: 400, 640 и 750). Работа посвящена описанию более быстрого и эффективного способа выработки диференцирования путем постепенного перехода от грубых диференцировок к тонким. По данным Губергрица процесс выработки диференцировки распадается на четыре фазы:

1) фаза уменьшения условного рефлекса на диференцируемый раздражитель,

2) фаза его увеличения,

3) фаза вновь постепенного уменьшения эффекта и

4) фаза полной диференцировки.

Допускалось, что могут быть и отступления в развитии этих фаз в виде выпадения одной или двух из первых трех. Первая фаза есть фаза внешнего (ориентировочного) торможения. Автор относил ее к функции коркового анализатора, действующего "с места". "Нужно отличать, - говорится у него, - деятельность анализатора и тормозный процесс, лежащий в основе диференцировки. Анализатор действует с места. Закрепление результатов анализа требует развития тормозного процесса" (стр. 102) (4). Позднее понимание функции коркового анализатора изменилось. Специфичным для него является анализ, осуществляемый именно благодаря выработанному корковому торможению.

Вторая фаза увеличения очень редко встречается в наших исследованиях.

При выработке диференцировок часто отмечалось расхождение двигательной и секреторной реакций: чаще сначала тормозилась первая, реже вторая. Диференцировки, которые невозможно было сразу выработать, легко и быстро вырабатывались при постепенном переходе к ним от более легких. Процесс выработки трудной диференцировки, по заключению исследователя, носил "линейный характер", т. е. одна диференцировка как бы вытекала из другой. Этот "линейный" характер несколько нарушался только при первых пробах новых диференцировок. В этих опытах было также обнаружено, что наибольшей раздражающей силой обладают начало и конец действия диференцировочного раздражителя, т. е. то же, что другие видели при действии положительных условных раздражителей.

Перенапряжение тормозного процесса вело к его банкротству и краху диференцировки. В опытах Губергрица мы встречаем третий случай экспериментального невроза. У одной собаки (после того, как были спутаны - вследствие расстройства труб - тон и диференцировочный полутон) развилась "неврастения" на почве перенапряжения тормозного процесса (стр. 82) (4).

На стр. 56 констатируется непонятное автору явление: почему после отличения с места нового диференцируемого раздражителя (в основе чего, по мнению автора, лежит действие ориентировочного рефлекса) "отмечается длительное последовательное торможение, обычно не наблюдаемое после ориентировочной реакции"? Теперь нам ясно, что после внешнего торможения так же может быть последовательное торможение, как и после внутреннего.

Губергрицу пришлось наблюдать влияние полового возбуждения "а высшую нервную деятельность у одного самца. Это были первые опыты на такую тему^*. Было установлено, что половой рефлекс тормозит условный пищевой и растормаживает диференцировку. Автор полагал, что половое возбуждение принадлежит к числу гаснущих тормозов и относится, таким образом, к группе внешнего торможения. Правильнее действие полового возбуждения отнести к типу простых тормозов, а не гаснущих. Гаснущий тормоз характеризуется потерей своего тормозящего действия при повторении, тогда как половое возбуждение (если только оно в достаточной степени есть) не теряет тормозящего действия на условные пищевые рефлексы, сколько бы раз оно вместе с ними не повторялось.

^* (Более систематическое исследование этого вопроса было представлено позднее в работе Ф. П. Майорова. Архив биологических наук, 1935 г., т. XXXVIII, вып. 2 и в опытах С. Н. Выржиковского, 1935 г.)

В прежних работах Пименова, Гроссмана, Добровольского и В. И. Павловой с условными следовыми рефлексами остался не вполне выясненным вопрос о механизме их генерализации: иррадиация возбуждения или растормаживание (по Перельцвейгу)? Было и некоторое сомнение: нет ли здесь действия неподдающихся учету раздражителей? Поэтому вновь вернулись к этому вопросу, и д-р М. Ф. Белиц (5) занялась экспериментальным разрешением указанной задачи. Опыты велись на трех собаках разного типа в изолированной камере. Сравнивалось действие экстрараздражителей при коротких следовых рефлексах (3 сек. действия - 5-8 сек. паузы - подкрепление 0,25% раствором соляной кислоты) и длинных следовых рефлексах (1 мин. действия - 1 мин. паузы - подкрепление кислотой). Действие экстрараздражителей проявлялось периодически во все время существования основного следового рефлекса и наблюдалось всегда в паузу, т. е. каждый новый раздражитель вызывал слюноотделение не в первую минуту своего действия, а в следующую минуту паузы, как и основной следовой рефлекс. Этот эффект находился в соответствии с величиной следового рефлекса. После положительного действия экстрараздражителя следовой рефлекс уменьшался до нуля. Было отмечено некоторое непостоянство условных следовых рефлексов; это являлось результатом развития сна в случае длинных следовых рефлексов. Хорошим способом борьбы со сном оказалось применение коротких следовых рефлексов. Их применение (в отличие от длинных) могло вызывать даже возбужденное состояние собак. Образование коротких следовых рефлексов происходило очень легко. Здесь явление генерализации наблюдалось только в начале выработки, а не длительное время, как в случае Длинных следовых рефлексов. В результате исследования Белиц пришла к заключению, что механизм генерализации условных следовых рефлексов состоит не в растормаживании, а в "сочетании с безусловным рефлексом следового иррадиированного раздражения", т. е. дело сводится к механизму иррадиации возбуждения.

Сопоставляя эти результаты с данными исследования П. С. Кулакова (см. главу XIII) о двух стадиях в развитии условных рефлексов, можно сказать, что следовые условные рефлексы (именно длинные) имеют только первую стадию генерализации или, вернее, дольше задерживаются на первой стадии. Отсюда - отсутствие их специфичности, подчеркнутое в первых работах.

В работе Белиц мы находим конкретные указания на разницу в типах нервной системы ее собак возбудимой, тормозимой и уравновешенной (по скорости образования условных следовых рефлексов и по быстроте развития при этом сна).

К 1917 г. относится неопубликованная, к сожалению, диссертация д-ра Т. М. Мануйлова (6). Она касалась трех отдельных вопросов: 1) о первоначальном обобщении чистых тонов у собаки, 2) о локализации тормозного процесса в коре при условном торможении и 3) об-иррадиации и концентрации угасательного торможения при звуковых раздражителях. Стадию первоначального обобщения или генерализации тоновых раздражителей видели в случае обычных тонов, осложнявшихся шумами, обертонами и т. п. Возникал вопрос: не зависит ли первоначальное звуковое обобщение от физических причин - от сложности таких звуковых раздражителей - и будет ли наблюдаться указанное явление при применении чистых тонов? Оказалось, что явление первоначального обобщения наблюдается и при чистых тонах. На нескольких животных с положительным результатом были испытаны новые тона, отстоящие от основного на разные интервалы (на квинту, полторы октавы и др.). Таким образом первоначальное звуковое обобщение зависело от физиологических свойств коры, а не от внешних физических свойств раздражителя. Автор считал, что в основе генерализации звуковых раздражителей лежит процесс иррадиации возбуждения. Чистые тона могут быть диференцированы друг от друга. Ввиду получения обобщения при чистых тонах также, как и при обычных, и на основании образования условного рефлекса с первого же раза на обыкновенный тон органной трубы (той же высоты, что и чистый), - автор считал себя в праве утверждать, что чистые тона не различаются ушным анализатором собаки от обычных. Приведенных данных недостаточно для такого утверждения. Для того, чтобы разрешить этот вопрос, необходимо поставить опыты образования диференцировки чистого тона от такого же сложного, например, музыкального. Последующие эксперименты (Купалова, Ляймана, Майорова) показали, что чистые тона имеют особое действие на кору больших полушарий.

Вторая часть диссертации была продолжением работы Белякова (1911 г.), разрешавшего вопрос о локализации в коре диференцировочного торможения. Локализируется ли тормозной процесс в случае условного торможения в том корковом анализаторе, условный рефлекс которого подвергается торможению? Для разрешения вопроса был выработан условный тормоз из вертушки к положительному тону. Чтобы определить состояние звукового анализатора, следовало вертушку присоединять к другим звуковым условным раздражителям. Но при этом не могло быть обнаружено истинного состояния звукового анализатора, так как вертушка сама имела тормозное действие. Поэтому решено было лишить вертушку тормозного значения при ее изолированных применениях, для чего ее одну сопровождали пищевым подкреплением. Вертушка вместе с тоном не подкреплялась и имела тормозное действие. Когда присоединяли вертушку к другим звуковым условным раздражителям, то получали уменьшение эффекта: вертушка, присоединенная к незвуковым условным раздражителям, давала увеличение эффекта, т. е. в первом случае было торможение, во втором - суммация. Следовательно, ответ на поставленный вопрос получился положительный: "местом локализации тормозного процесса в высшем отделе центральной нервной системы при условном торможении является тог анализатор, условный рефлекс которого по началу тормозился". Таков пространственный анализ явлений коркового торможения, осуществленный в этой работе. Однако дело обстоит здесь сложнее. Надо считать, что торможение в случае условного, тормоза охватывает комплекс корковых нервных клеток, входящих в функциональную систему: верхушка - тон - корковый пищевой центр. Едва ли иначе можно себе представить тормозной эффект в данном случае.

Третья задача диссертации состояла в изучении иррадиации и концентрации угасательного торможения. Коганом это было сделано на кожном анализаторе (1914 г.), здесь это было осуществлено на звуковом. Опыты производились с чистыми тонами в двух вариациях. В одном ряде экспериментов угашался (путем острого прерывистого угашения) условный рефлекс на тон, и после полного его угашения наблюдалось, как скоро он же самостоятельно восстанавливался; при этом испытания его производились через промежутки времени 0, 2¹/₂, 5, 10 и 15 мин. В другом ряде опытов, угасив рефлекс на один тон, пробовали величину рефлекса на другой тон через те же промежутки времени. Получился следующий результат. Угасательное торможение удерживает рефлекс на тот же самый тон в течение 15 мин. в состоянии задерживания от 0 до 46%. Вторично-тормозимый рефлекс на другой тон первое время (0-2¹/₂ мин.) свободен от торможения, пока волна угасательного торможения еще не успела иррадиировать до этого места; после же того, как иррадиация произошла, вторично-тормозимый рефлекс оказывается заторможенным (через промежуток 2¹/₂-5 мин.). Вторично-тормозимый рефлекс на другой тон скоро освобождается от торможения вследствие концентрации угасательного торможения к исходному очагу, тогда как рефлекс на тот же тон долгое время после угашения не восстанавливается.

Таким образом, было установлено, что при угасании звуковых условных рефлексов наблюдается иррадиация и концентрация угасательного торможения в коре. Впоследствии эти эксперименты Мануйлова были повторены и подтверждены А. Г. Ивановым-Смоленским.

Так же, как и доклад И. П. Павлова о "рефлексе цели", особое положение занимает его сообщение (совместно с д-ром. Губергрицем) 0 "рефлексе свободы" (7). Это был доклад в Петербургском биологическом обществе в мае 1917 г. Речь шла о поведении одной собаки, стремившейся освободиться из станка, перегрызть лямки и обнаруживавшей при этом общее возбуждение. Павлов изложил свое представление о прирожденных рефлексах "свободы" и "рабства, рабской покорности". И с этого биологического фундамента снова сделал попытку анализа социальных отношений. Так, по мнению Ивана Петровича, самоубийство студента в рассказе Куприна "Река жизни", произошло на "почве рефлекса рабства, унаследованного от матери - приживалки" (?). Такая физиологическая трактовка является механистическим упрощением в понимании закономерностей социального поведения человека. Сущность исторических эпох рабства и рабовладения, стремления человечества к свободе и борьбе за нее едва ли могут быть нами поняты с точки зрения учения о "рефлексе свободы" и "рефлексе Рабства"?

Если позволено говорить о рефлексах "цели", "свободы", "рабства", тогда можно говорить и о рефлексах господства, эксплоатации, кассового насилия и т. д., т. е. заменить конкретную социальную сущность ряда явлений голой физиологической терминологией.

В этом докладе была выдвинута важная задача для будущего - задача "детальной систематизации всех прирожденных рефлексов", ибо "систематизация приобретенных рефлексов по необходимости должна будет иметь в своем основании классификацию прирожденных рефлексов" (стр. 208) (7).

Надо сказать, что эта задача до сих пор еще не завершена.

Литература

1. Г. В. Анреп. Статическое состояние иррадиации возбуждения. Архив биологических наук, 1917, т. XX, в. 4.

2. Г. В. Анреп. Иррадиация условного торможения. Русский архив физиологии, 1917.

3. Г. В. Анреп. Взаимоотношение процессов внутреннего торможения. Архив биологических наук, 1917, т. XX, вып. 4, 1а, 2а, 3а. G. V. Anrep. The Irradiation of Conditioned Reflexes. (Proceedings of the Royal Society of London, 1923, 94 В., 404).

4. M. M. Губергриц. Более выгодный способ диференцирования внешних раздражений. Диссертация. (Рукопись). 1917.

5. М. Ф. Белиц. О следовых условных рефлексах. Диссертация. (Рукопись). 1917 г.

6. Т. М. Мануйлов. Материалы к физиологии тормозных процессов и возбуждения в высшем отделе центральной нервной системы собаки. Диссертация. (Рукопись), 1917.

7. И. П. Павлов (совместно с М. М. Губергрицем). Рефлекс свободы. Русский врач. Двадцатилетний опыт, изд. 1923 г.

8. М. К. Петрова. Основной прием раздражения условными раздражителями. Известия Петроградских биологических лабораторий, 1917, XVI (перепечатка статьи 1916 г.).