Глава XI - 1913

Существенным условием образования условного рефлекса считалось Предшествование условного раздражителя безусловному. Целью экспериментов д-ра А. Н. Крестовникова (1) являлось разрешение вопроса: возможна ли выработка условного рефлекса при обратном порядке, т. е. при предшествовании безусловного рефлекса условному?

Работа проводилась с пищевыми рефлексами. Сначала собаке давалась еда, а через 1-10 сек. присоединялся к ней раздражитель, на который таким способом хотели получить условный рефлекс. Этот раздражитель действовал всегда на фоне безусловного раздражения, иногда же для пробы применялся изолированно. Оказалось, что предшествование безусловного раздражителя условному препятствует возникновению условных рефлексов на раздражители всякой интенсивности. При этом многократное предшествование безусловного раздражителя предполагаемому условному агенту (200-300 раз) не создавало условий, влияющих в смысле ускорения или замедления образования условных рефлексов с этим же агентом при обыкновенной процедуре, т. е. при предшествовании условного рефлекса безусловному. Агент, сочетавшийся с безусловным при предшествовании последнего, оставался - согласно данным работы - простым посторонним раздражителем, терявшим тольку при частом применении свои свойства, т. е. он делался совершенно индиферентным. Если какому-либо раздражителю предшествовало на 5 сек. не безусловное раздражение, а натуральный условный рефлекс, то это не препятствовало образованию условного рефлекса на этот раздражитель и не замедляло его. Тут играла роль интенсивность предшествующего раздражения (то же отмечается в работе З. А. Неждановой^*).

^* (З. А. Нежданова. Образование условного рефлекса при предшествовании безусловного раздражителя индиферентному. Труды физиологических лабораторий им. акад. Павлова. 1940, т. IX, стр. 35.)

Таким образом Крестовников пришел к заключению, что при обратном порядке раздражителей (или при "покрытии" безусловным рефлексом условного, как стали говорить позже) условные рефлексы не образуются. Однако в протоколах работы были добросовестно зафиксированы отдельные факты, свидетельствовавшие о наличии фазы образования условного рефлекса и при такой процедуре. Эти исключения, которым в то время не придали существенного значения, оказались впоследствии закономерными явлениями. Работами ряда исследователей (В. И. Павловой, Н. В. Виноградова, Е. М. Крепса, М. К. Петровой, З. А. Неждановой, В. В. Строганова, И. О. Нарбутовича)^* была доказана возможность образования положительного условного рефлекса при к называемом "покрытии". Но возникновение его является только фазой; при продолжении "покрытий" условный рефлекс тормозится отрицательной индукцией от безусловного, и раздражитель приобретает тормозные свойства. В свете этих последних данных мы и должны понимать факты Крестовникова.

^* (См. V и IX томы Трудов физиологических лабораторий им. акад. Павлова.)

Д-р А. А. Савич (2) занимался дальнейшим изучением вопроса о влиянии пищевых рефлексов друг на друга^*. Он получил подтверждение фактов, обнаруженных Егоровым, проводя опыты с двумя разнородными условными рефлексами мясо-сухарным и сахарным. Савичем также отмечено, что сила тормозящего действия одного вещества на другое зависит и от индивидуальности животного. Спорным представляется факт уменьшения условного мясо-сухарного рефлекса после сахарного при больших интервалах (от 20 до 45 мин.). Здесь могло сказаться влияние развивавшегося в интервалах сонного торможения (стр. 21 и др.). Сам исследователь констатировал "усиление торможения параллельно с возрастанием времени от момента предыдущего раздражения" (стр. 32). Вторая часть работы Савича стояла в связи с исследованиями Ерофеевой (см. главу X). Вырабатывался условный рефлекс на ток, подкреплявшийся сначала сахаром, потом мясным порошком. Условный пищевой рефлекс образовался, причем на сахарное подкрепление он был меньше, чем впоследствии на мясное. В этом случае могли иметь значение не только сила и качество пищевых раздражений, но и их последовательность.

^* (См. диссертацию Егорова - глава IX.)

В диссертации д-ра М. Я. Безбокой (3) были описаны два отдельных факта: 1) растормаживающее действие первого удара метронома на тормозную фазу запаздывающего рефлекса от этого метронома; 2) усиление условного пищевого рефлекса при наличии сильной агрессивной реакции. Механизм первого понимался как "торможение торможения": "Некоторые гаснущие тормоза, как долгосрочные ориентировочные рефлексы, соответственно долго тормозят процесс запаздывания" (стр. 18) (3). Это явление наблюдалось у собаки, резко реагировавшей на звуковые раздражения. С повторением оно ослабевало и исчезало совсем. Второй факт рассматривался с точки зрения борьбы центров. Агрессивная реакция ("нападательный рефлекс"), наблюдавшаяся у другой возбудимой собаки, при высшей степени проявления усиливала пищевую реакцию, увеличивая размер условного секреторного рефлекса и двигательную энергию акта еды; и, наоборот, возбудимость пищевого центра заряжала центр агрессивного рефлекса. Менее сильная агрессивная реакция тормозила условный пищевой рефлекс и растормаживала условное торможение. Было установлено появление сонливости при полном развитии запаздывания.

Д-р М. К. Петрова (4) изучала явления иррадиации возбуждения в кожном анализаторе коры, прослеживая во времени пространственное распространение возбуждения с одной положительной "кололки" на четыре тормозных. Материал этот вошел в содержание диссертационной работы и будет рассмотрен нами в следующей главе.

В. И. Павлова (5) работала со следовыми условными рефлексами. Ею впервые была применена новая методика работы из-за двери, с относительной изоляцией экспериментального животного. При помощи этой методики была произведена проверка прежних опытов со следовыми рефлексами. Факты Пименова, Гроссмана, Добровольского подтвердились. Исследовался также вопрос о механизме генерализации следовых условных рефлексов. Были сделаны два предположения: 1) иррадиация возбуждения от основного раздражителя, 2) растормаживающее действие посторонних раздражителей? Вопрос остался не решенным. Надо сказать, что он является частным случаем более широкого вопроса о физиологическом механизме генерализации условных рефлексов вообще.

Ряд сотрудников И. П. Павлова исследовал на однородных условных рефлексах последовательное торможение после диференцировки и условного тормоза. Интересно было проследить развитие этого явления на разнородных условных рефлексах. Эту задачу взял на себя д-р Н. П. Понизовский (б). Им были получены следующие результаты. Пищевая и кислотная диференцировки в силу последовательного торможения задерживают идущие за ними однородные условные рефлексы. Тормозящее действие пищевой и кислотной диференцировок в силу иррадиации простирается и на разнородные условные рефлексы. Задерживающее действие пищевой и кислотной диференцировок более значительно на однородных рефлексах и менее прочно на разнородных. Пищевая диференцировка более прочно задерживает инородный кислотный условный рефлекс, чем кислотная - инородный пищевой. Последовательное торможение быстрее уходит из анализатора инородного условного рефлекса, чем из анализатора однородного. Те же самые факты были установлены и в отношении иррадиации и концентрации последовательного торможения от условных тормозов (к пищевому и кислотному рефлексам). Эти опыты дали новый фактический материал к вопросу о пространственной иррадиации и концентрации торможения в коре больших полушарий.

Эксперименты д-ра Н. А. Рожанского (7) привели к изменению представления о механизме сна^*. До сих пор сон рассматривался, как внешнее торможение. Рожанский пришел к выводу, что в основе сна лежит внутреннее торможение. "Нервная природа сна заключается в иррадиации процесса внутреннего торможения из определенного очага сначала по коре больших полушарий, а затем и на нижележащие части вплоть до спинного мозга". Кроме слюнной методики, была применена методика графической регистрации опускания головы собакой при расслаблении шейной мускулатуры (гипнограммы). Рожанский правильно "читал, что "все до сих пор построенные кривые глубины сна для человека основываются на неверной предпосылке постоянства физиологического эффекта раздражителя при постоянной его физической силе". Имелись в виду опыты с растормаживанием сна при помощи внешних раздражителей. Вопрос о глубине сна, по мнению Рожанского, сводится к вопросу об изменении в течение сна различных отправлений центральной нервной системы. Безусловные рефлексы при развитии сна сначала нарастают в величине, затем падают ниже нормы с тем, чтобы снова усилиться перед пробуждением. Условные рефлексы очень быстро па-Дают в начале сна и постепенно увеличиваются к моменту полного пробуждения. Мускульное расслабление у собак во время сна, начиная с шеи и глаз, постепенно переходит на конечности и туловище. "Самопроизвольное" пробуждение, как правило, выражается во внезапном вскакивании при повышенной ориентировочной реакции. При развитии сна происходит растормаживание диференцировок. Все виды внутреннего торможения усиливают явления сна, отсюда заключение о родстве сна с внутренним торможением. Исследователь полагал, что нормально очаг внутреннего торможения создается в двигательном анализаторе, откуда и начинается иррадиация торможения, приводящая ко сну. Обстановка при этом может действовать, как сумма тормозов. Сильнее всего нарушают сон раздражители, вызывающие ориентировочную реакцию. Методически важно заключение Рожанского, что "однократное испытание гаснущего тормоза значительно ослабляет его действие в смысле нарушения сна и вызывания ориентировочной реакции, даже при промежутке в несколько дней. С потерей способности вызывать ориентировочную реакцию гаснущий тормоз теряет способность нарушать сон". Значительной способностью растормаживать сон обладают раздражения от переполнения мочевого пузыря и прямой кишки. При развитии сна собака обязательно проходит через каталептоидную фазу. Следует отметить указанную Рожанским возможность выработки из растормаживающего сон раздражителя - условного раздражителя на пробуждение.

^* (Предварительное сообщение было сделано в Обществе русских врачей в 1912 г.)

Таковы основные данные, полученные Рожанским. К сожалению, занятая им философская позиция, (стр. 10-11) (7) не соответствовала объективному смыслу учения Павлова. У автора диссертации была выражена субъективно-идеалистическая склонность рассматривать "реальность внешнего мира" как "объективированное содержание нашего сознания" со ссылкой на авторитет Канта, Гельмгольца, Маха и др. Это привело Рожанского к неправильному заключению: "Но против чего особенно настойчиво приходится предупреждать, это против попыток применять наши физиологические знания к толкованию психологических процессов и обратно" (стр. 22) (7). Как раз такому совету и не последовал Павлов.

Исследования с экстирпацией коры были сделаны Архангельским и Ерофеевой.

Д-р В. М. Архангельский (8) изучал особенности кожно-механических условных рефлексов при частичном разрушении кожного анализатора. У одной собаки были удалены gyri coronarii и ectosylvii с обеих сторон. Наблюдалось угнетение условных рефлексов на кололку с кожи туловища. Этот рефлекс появлялся только при условии повышения возбудимости коры. Указанное явление было объяснено порчей некоторых частей коркового кожного анализатора в результате операции и послеоперационных изменений в головном мозгу. Аналогичные факты наблюдались Красногорским (с кололкой) и Ерофеевой (с электрическим током).

М. Н. Ерофеева (9) экспериментировала на собаке, у которой были экстирпированы gyrus coronarius и g. ectosylvius справа. Условного пищевого рефлекса на ток с левой передней ноги не было, а была оборонительная реакция, т. е. описанного ранее (см. главу X) переключения не получалось. Через некоторое время условный пищевой рефлекс на ток все-таки удалось выработать. Кроме того, у этой собаки наблюдался эпилептический эквивалент (без судорог).

В своем московском докладе об объективном изучений высшей нервной деятельности животных И. П. Павлов (10) уже не в первый раз подчеркнул идейную связь теорий условных рефлексов с учением Чарльза Дарвина. Еще раз он обрушился на субъективный психологизм, как на ненадежный базис психологической науки. Все проявления коркового торможения Иван Петрович свел к трем видам: внешнему, внутреннему и сонному. В работах Соломонова, Шишло, Добровольского, Лепорского, Красногорского, Фольборта, Фридемана и Феокритовой мы находим трактовку сна, как внешнего торможения. В работах Рожанского и Горна сон рассматривается, как внутреннее торможение. Павлов пока выделил сонное торможение в особую группу.

Для характеристики специфичности высшей нервной деятельности важно отметить, какое "огромное значение для деятельности больших полушарий в каждый данный момент имеют последовательные скрытые действия предшествующих раздражений". Отсюда "большая, но, однако, совершенно осуществимая задача - учесть следы раздражителей, ранее падавших на животное" (стр. 155).

Были сформулированы правила иррадиации и концентрации нервных процессов. Борьбу пищевого и агрессивно-оборонительного рефлексов Иван Петрович объяснял на основе обще-физиологического закона борьбы центров.

Павловым был затронут большой вопрос о сознании с физиологической точки зрения. "При этом случае позвольте мне, - говорил он, - в коротких словах передать вам, как представляется мне физиологически то, что мы обозначаем словом "сознание" и "сознательное". Конечно, я совершенно не коснусь философской точки зрения, т. е. я не буду решать вопроса: каким образом материя мозга производит субъективное явление и т. д. Я постараюсь только предположительно ответить на вопрос: какие физиологические явления, какие нервные процессы происходят в больших полушариях тогда, когда мы говорим, что мы себя сознаем, когда совершается наша сознательная деятельность?" (10). Далее Павловым было изложено его предварительное физиологическое представление по данному вопросу. Под физиологической основой сознания он понимал "нервную деятельность определенного участка больших полушарий в данный момент, при данных условиях, обладающего известной оптимальной возбудимостью". Это в каждый данный момент есть как бы "творческий отдел больших полушарий". В это время остальная часть коры находится в состоянии более или менее пониженной возбудимости, что может быть связано с "бессознательной, автоматической деятельностью". При этом Павлов рассматривал "участок с оптимальной возбудимостью" не как "закрепленный участок", а как постоянно перемещающийся по массе больших полушарий, в зависимости от временных связей между центрами под влиянием внешних раздражений. Соответственно с этим должна меняться и конфигурация "территории с пониженной возбудимостью". Для правильного понимания изложенного взгляда необходимо обратить внимание на его динамический характер. Иван Петрович нарисовал такую картину. "Если бы можно было видеть сквозь черепную крышку и если бы место больших полушарий с оптимальной возбудимостью светилось, то мы увидели бы на думающем сознательном человеке, как по его большим полушариям передвигается постоянно изменяющееся в форме и величине, причудливо-направленных очертаний, светлое пятно, окруженное на всем остальном пространстве полушарий более или менее значительной тенью" (стр. 159) (10).

Наше сознание есть функция коры больших полушарий в целом. Это для Ивана Петровича было ясно, как и для нас. Однако он говорил о перемещающихся "участках оптимальной возбудимости" для того, чтобы подчеркнуть работу различных отделов коры в разное время в зависимости от меняющегося содержания сознания.

К этому же году относится доклад Павлова (11) на международном конгрессе физиологов в Голландии. Здесь говорилось об успехах лаборатории на физиологическом пути исследования работы высших отделов головного мозга. Павлов сказал, что дело заключается "не в фактическом материале и не в формуле", а "во всеобщем признании и в систематическом применении нашей (Ф. М.) формулы при исследовании высших частей нервной системы" (стр. 162) (11). Свое учение об анализаторах Иван Петрович развивал с точки зрения единства центра и периферии. Интересно, что опыты Крестовникова были им объяснены по существу, как отрицательная индукция. Само же понятие отрицательной индукции родилось позже. Были затронуты вопросы гипнотизма и сна. В экспериментах с условными рефлексами на время Иван Петрович видел некоторый физиологический фундамент для "разрешения проблемы о времени, которое так возбуждало и продолжает возбуждать философов" (стр. 170) (11). Он коснулся также вопроса о наследовании условных рефлексов: "Можно принимать, что некоторые из условных вновь образованных рефлексов позднее наследственностью превращаются в безусловные" (стр. 173) (11). Такова была самая первая постановка вопроса.

Задача науки - найти "начало, элементы высшей нервной деятельности". В этом преимущество физиологии перед объективной психологией американцев. С физиологическими понятиями в руках "можно плодотворно работать"!

Литература

1. A. H. Крестовников. Существенное условие при образовании условных рефлексов. Доклад в Обществе русских врачей 14 марта 1913 г. Труды Об-ва русских врачей, 1913 г. I

А. Н. Крестовников. То же. Известия Петроградск. научного ин-та им. Лесгафта, 1921, т. III, стр. 199.

2. А. А. Савич. Дальнейшие материалы к вопросу о влиянии пищевых рефлексов друг на друга. Диссертация. 1913.

3. М. Я. Безбокая. Материалы к физиологии условных рефлексов. Диссертация. 1913.

4. М. К. Петрова. Об иррадиации раздражения в коре больших полушарий. Доклад в Обществе русских врачей 16 мая 1913 г. Труды Об-ва русских врачей за 1913 г.

5. В. И. Павлова. О следовых условных рефлексах. Доклад в Обществе русских врачей 7 февраля 1913 г. Труды Об-ва русских врачей, январь 1914.

6. Н. П. Понизовский. Последовательное торможение после диференцировки и условного тормоза на разнородные условные рефлексы. Диссертация. 1913.

7. Н. А. Рожанский. Материалы к физиологии сна. Диссертация. 1913.

8. В. М. Архангельский. Особенности кожно-механических условных рефлексов при частичном разрушении кожного анализатора. Труды Об-ва русских врачей за 1913 г.

9. М. Н. Ерофеева. К физиологии разрушительных условных рефлексов. Доклад в Обществе русских врачей 16 мая 1913 г. Труды Об-ва русских врачей, 1913, т. 80.

10. И. П. Павлов. Объективное изучение высшей нервной деятельности животных. Доклад в Обществе Московского научного института 24 марта 1913 г. Двадцатилетний опыт, изд. 1923 г.

11. И. П. Павлов. Исследование высшей нервной деятельности. Доклад на Международном конгрессе физиологов в Голландии в 1913 г. Двадцатилетний опыт, изд. 1923 г.

12. Л. А. Орбели. К вопросу о различении цветов собаками. Вопросы научной медицины, 1913, № 5-6 (см. главу VI).

13. Ю. П. Фролов. Современное состояние учения об инстинкте с точки зрения физиологии условных рефлексов. Известия Военно-медицинской академии, 1913, XXVI. Содержание статьи повторено в книге автора "Физиологическая природа инстинкта", 1925, см. гл. XXI.