Торможение в центральной нервной системе

Торможение, как и возбуждение, - активный процесс. Торможение возникает в результате сложных физико-химических изменений в тканях, но внешне этот процесс проявляется ослаблением функции какого-либо органа.

В 1862 г. были проведены классические опыты основоположником русской физиологии И. М. Сеченовым, получившие название "центральное торможение". И. М. Сеченов на зрительные бугры лягушки, отделенные от больших полушарий головного мозга, помещал кристаллик хлорида натрия (поваренная соль) и наблюдал при этом торможение спинномозговых рефлексов. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась (рис. 74).

Рис. 74. Головной мозг лягушки и линия разреза его в опыте И. М. Сеченова. 1 - обонятельный нерв; 2 - обонятельная доля; 3 - большие полушария; 4 - зрительный бугор; 5 - линия разреза головного мозга; 6 - двухолмие; 7 - мозжечок; 8 - продолговатый мозг

Результаты этого опыта позволили И. М. Сеченову сделать заключение о том, что в центральной нервной системе наряду с процессом возбуждения развивается и процесс торможения, способный угнетать рефлекторные акты организма.

В настоящее время принято выделять две формы торможения: первичное и вторичное.

Для возникновения первичного торможения необходимо наличие специальных тормозных структур (тормозных нейронов и тормозных синапсов). В этом случае торможение возникает первично без предшествующего возбуждения. Примерами первичного торможения может служить пре- и постсинаптическое торможение. Пресинаптическое торможение развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических окончаниях нейрона. В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации пресинаптического окончания, что приводит к уменьшению или блокаде дальнейшего проведения возбуждения. Постсинаптическое торможение связано с гиперполяризацией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов (ГАМК и др.), которые выделяются при возбуждении тормозных нейронов.

Пре- и постсинаптическое торможение играет большую роль в ограничении поступления нервных импульсов к эфферентным нейронам, что имеет большое значение в координации работы различных отделов центральной нервной системы.

Для возникновения вторичного торможения не требуется специальных тормозных структур. Оно развивается в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов.

Значение процесса торможения. Торможение наряду с возбуждением принимает активное участие в приспособлении организма к окружающей среде. Торможение играет важную роль в формировании условных рефлексов, освобождает центральную нервную систему от переработки менее существенной информации, обеспечивает координацию рефлекторных реакций, в частности двигательного акта. Торможение ограничивает распространение возбуждения на другие нервные структуры, предотвращая нарушение их нормального функционирования, т. е. торможение выполняет охранительную функцию, защищая нервные центры от утомления и истощения.