Пищеварение в тонком кишечнике

Кишечное пищеварение завершает этап механической и химической обработки пищи. Пищеварение в тонком кишечнике дополняет пищеварение в двенадцатиперстной кишке и находится с ним в тесной связи, функциональным взаимосвязям между двумя этими отделами желудочно-кишечного тракта способствует поступление в тонкий кишечник секрета бруннеровых желез, поджелудочной железы и печени. Здесь пищеварительные соки продолжают свое переваривающее действие, так как в тонком кишечнике имеется также щелочная среда. К влиянию этих пищеварительных секретов присоединяется мощное действие кишечного сока.

Состав, свойства кишечного сока и значение его в пищеварении

Кишечный сок выделяется либеркюновыми железами, расположенными в слизистой оболочке на протяжении всего кишечника. У взрослого человека за сутки отделяется 2-3 л кишечного сока. Кишечный сок представляет собой бесцветную, мутноватую жидкость слабощелочной реакции (рН 7,2-7,5), плотность его равна 1,010. На долю плотных веществ в кишечном соке приходится около 1,6%, из них органические соединения составляют 1% и неорганические - 0,6%. Среди неорганических веществ в значительных количествах обнаруживают Na⁺, К⁺, Са⁺⁺, Cl^-, НСО₃^-. В состав органической части сока входят ферменты, нуклеиновые кислоты, мукопротеины, молочная кислота, мочевина.

Ферменты кишечного сока. Главным представителем пептидаз является лейцинаминопептидаза, которая расщепляет пептиды различной величины. Второй представитель этой группы ферментов - аминопептидаза, в большей степени расщепляющая трипептиды, чем другие пептиды. В кишечном соке имеется катепсин. Этот фермент действует на белковые вещества (белковые компоненты пищи и пищеварительных соков) в слабокислой среде, которая создается кишечной микрофлорой в дистальной части тонкого и толстого кишечника. В кишечном соке содержатся кислая и щелочная фосфатазы, участвующие в переваривании фосфолипидов. В кишечном соке обнаруживают в небольшом количестве липазу, которая действует на нейтральные жиры. Липаза кишечного сока менее активна по своим ферментным свойствам, чем липаза поджелудочного сока. Кишечная липаза превращает нерасщепленные в двенадцатиперстной кишке жиры в глицерин и жирные кислоты. В кишечном соке содержатся карбогидразы (амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза), расщепляющие полисахариды и дисахариды до стадии моносахаров. Специфическим ферментом кишечного сока является энтерокиназа, открытая и изученная Н. П. Шеповальниковым (1899) в лаборатории И. П. Павлова. Энтерокиназа катализирует превращение трипсиногена в трипсин. Вырабатывается энтерокиназа клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки и верхнего участка тощей кишки.

Основная часть ферментов поступает в кишечный сок при отторжении клеток слизистой оболочки кишечника. При этом образуются богатые ферментами слизистые комочки, в которых сосредоточено более 90% энтерокиназы и большая часть других вырабатываемых кишечником ферментов. Таким образом, жидкая часть сока содержит небольшое количество ферментов. Установлено также, что значительное количество ферментов адсорбируется на поверхности эпителиальных клеток кишечника, осуществляя контактное, или пристеночное, пищеварение (А. М. Уголев).

Получение кишечного сока. Кишечный сок в чистом виде можно получить у животных, оперированных по методу Тири - Веллы. В 1864 г. Тири выполнил операцию на собаках, позволившую собирать у них кишечный сок. Сущность операции состоит в том, что через разрез брюшной стенки вытягивают кишечную петлю, вырезают поперечными разрезами сегмент кишки, оставляя неповрежденной его брыжейку с проходящими в ней кровеносными, лимфатическими сосудами и нервами. Верхний и нижний концы кишечника сшивают, восстанавливая таким образом непрерывность кишечного канала. Вырезанную часть кишки с одного конца зашивают наглухо, другой конец вшивают в кожную рапу передней брюшной стенки. Велла модифицировал операцию, предложив вшивать оба конца вырезанной кишечной петли в кожную рану.

Регуляция кишечной секреции

Установлено, что местные механические (баллоны, трубки, пищевая кашица) и химические (0,5% раствор соляной кислоты) раздражения слизистой оболочки изолированной петли кишечника приводят к секреции жидкого сока, содержащего небольшое количество ферментов. Предполагают, что секреторная активность железистого аппарата тонкого кишечника регулируется интрамуральной нервной системой. При отсутствии раздражителей у собак, голодающих в течение 18-24 ч, наблюдается периодическая секреция желез кишечника. Через каждые 1¹/₂-2¹/₂ из изолированной петли кишечника выделяется незначительное количество сока с большим содержанием ферментов. Секреция кишечного сока в этом случае является одним из проявлений периодической деятельности всего желудочно-кишечного тракта.

Обнаружено, что местное воздействие на слизистую оболочку тонкой кишки продуктов переваривания белков, углеводов, жиров, желудочного сока или соляной кислоты, желчи, панкреатического сока стимулирует секреторную активность желез. При этом кишечный сок содержит значительное количество ферментов. Кишечный сок, отделяющийся в ответ на раздражение слизистой оболочки поджелудочным соком, особенно богат ферментом энтерокиназой.

Регуляция деятельности желез кишечника. Большинство исследователей, изучавших влияние экстрамуральной нервной системы на активность железистого аппарата тонкого кишечника, считают, что за счет нервных воздействий регулируется образование ферментов. Особенно убедительными в этом отношении являются результаты исследований функций секреторных клеток в условиях денервации тонкого кишечника. Показано, что при этом наблюдается "разлад" в работе секреторной клетки: сока выделяется много, но он беден ферментами. Значение экстрамуральной нервной системы в регуляции секреторной активности тонкого кишечника подтверждается и данными опытов с введением животным ацетилхолина и адреналина, а также норадреналина: в первом случае отмечается стимуляция кишечной секреции, во втором - ее торможение.

Есть сведения и о том, что кора головного мозга участвует в регуляции секреторной активности тонкого кишечника. Так, при поддразнивании пищей голодных собак, оперированных по методу Тири-Веллы, наблюдали отделение кишечного сока из изолированной петли кишечника.

Стимулирует секрецию кишечных желез гормон энтерокринин. Этот гормон образуется и выделяется при соприкосновении содержимого кишечника со слизистой оболочкой. Энтерокринин гуморально стимулирует отделение главным образом жидкой части сока.

Установлено, что гормоны коры надпочечников необходимы для образования ферментов кишечного сока. Удаление у собак одного надпочечника приводит к значительному снижению ферментообразовательной активности секреторных клеток тонкого кишечника.

Таким образом, активность железистого аппарата тонкого кишечника регулируется интра- и экстрамуральной нервной системой, высшими отделами центральной нервной системы и гуморальными факторами.

Виды кишечного пищеварения

В зависимости от локализации пищеварительного процесса в кишечнике различают полостное и пристеночное пищеварение. Полостное пищеварение характеризуется тем, что синтезируемые в железистых клетках ферменты выделяются в составе пищеварительного сока в полость кишечника и здесь оказывают свое специфическое действие на пищевую кашицу. Пристеночное пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране, поэтому пристеночное пищеварение называют также мембранным или контактным. Особенностью пристеночного пищеварения является то, что оно осуществляется на границе внеклеточной и внутриклеточной сред. Специальные физиологические эксперименты показали, что на поверхности тонкой кишки имеется субмикроскопическая пористость, которая увеличивает во много раз активную поверхность. С помощью электронной микроскопии установлено, что субмикроскопическая пористость представлена огромным количеством пальцевидных микровыростов оболочки клетки, которые получили название микроворсинок. Микроворсинки на эпителиальных клетках образуют щеточную кайму (рис. 34). Установлены размеры микроворсинок: их длина 0,75-1,5 мкм и ширина до 0,1 мкм. На каждой эпителиальной клетке обнаружено до 3000 микроворсинок, что увеличивает всасывательную поверхность кишки в 14-39 раз. На щеточной кайме фиксирован мощный слой ферментов, которые имеют различное происхождение. Одна часть из них панкреатического происхождения (амилаза, липаза, протеазы), т. е. эти ферменты адсорбированы из пищевой кашицы. Другая часть - собственно кишечные ферменты. Они синтезируются внутри кишечной клетки, а затем оседают на ее мембранной поверхности (например, фосфатазы и др.).

Рис. 34. Схема взаимоотношений полостного (А) и мембранного (Б) пищеварения в тонкой кишке без пищевых веществ (I) и при их наличии (II). 1 - ферменты в полости тонкой кишки (хаотическое расположение); 2 - микроворсинки; 3 - ферменты на поверхности микроворсинок (строго ориентированы); 4 - поры щеточной каймы; 5 - микробы, не проникающие в поры щеточной каймы; 6, 7 - пищевые вещества на разных стадиях расщепления

Полостное и пристеночное пищеварение существуют не изолированно, а взаимосвязаны. Полостное пищеварение обеспечивает начальный гидролиз пищевых веществ до промежуточных продуктов. Мембранное пищеварение обеспечивает гидролиз промежуточной и заключительной его стадий, а также переход к всасыванию. Таким образом, имеется эффективная и высокоэкономичная система обработки пищевых веществ и их ассимиляции.

Щеточная кайма выполняет функцию своеобразного бактериального фильтра, поэтому заключительные этапы гидролиза осуществляются в совершенно стерильных условиях. Это является результатом следующей особенности строения щеточной каймы. Размеры пор щеточной каймы 10-20 нм (100-200 А), величина же бактерий, населяющих кишечник, исчисляется несколькими микронами. В результате бактерии не могут проникать через щеточную кайму и продукты заключительного этапа гидролиза становятся для них недоступными, что является одной из важнейших причин, ограничивающих размножение бактерий в тонком кишечнике.

Интенсивность пристеночного пищеварения зависит от многих факторов: количества микроворсинок, способности их адсорбировать ферменты, активности и состава самих ферментов, а также быстроты поступления промежуточных продуктов гидролиза к микроворсинкам.

Моторная функция тонкого кишечника и ее регуляция

В тонком кишечнике наряду с химической обработкой пищевой кашицы происходит дальнейшее ее изменение и перемещение за счет двигательной активности кольцевых и продольных мышц. В тонком кишечнике различают перистальтические и неперистальтические движения.

Перистальтические сокращения обеспечивают продвижение пищевой кашицы по кишечнику. Этот вид двигательной активности кишечника обусловлен координированным сокращением продольного и циркуляторного слоев мышц. При этом происходит сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка тонкой кишки и выдавливание пищевой кашицы в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок. Волна перистальтических сокращений проходит вдоль всего кишечника и способствует продвижению пищевой кашицы к прямой кишке. Перистальтические сокращения могут быть медленными и быстрыми - от 0,1·10^-2 до 3·10^-2 м/с (0,1-3,0 см/с).

Неперистальтические движения тонкого кишечника представлены сегментирующими сокращениями. К ним относят ритмическую сегментацию и маятникообразные движения. Ритмическая сегментация обеспечивается сокращениями кольцевых мышц, в результате которых образующиеся поперечные перехваты делят кишку на небольшие сегменты - 1·10^-2-2·10^-2 м (1-2 см). Через некоторое время эти поперечные перетяжки расслабляются и вновь возникают, но уже в других участках кишки. Ритмические сокращения делят и пищевую кашицу на отдельные сегменты, что способствует ее лучшему растиранию и перемешиванию с пищеварительными соками.

Маятникообразные движения обусловлены сокращением круговых и продольных мышц кишечника. На небольшом участке в результате последовательных сокращений кольцевых и продольных мышц отрезок кишечника то укорачивается и одновременно расширяется, то удлиняется и суживается. Последовательные изменения диаметра кишки и ее длины приводят к перемещению пищевой кашицы то в одну, то в другую сторону, наподобие маятника. Маятникообразные движения также способствуют тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками.

В регуляции моторной активности тонкого кишечника участвуют нервные и гуморальные механизмы. В целостном организме оба механизма объединены в единую регуляторную систему, за счет деятельности которой усиливается или ослабляется моторная функция тонкого кишечника.

Нервный механизм. Моторная функция кишечника регулируется интрамуральной и экстрамуральной нервной системой. К интрамуральной нервной системе относят ауэрбаховское (межмышечное), глубокое межмышечное и мейснеровское (подслизистое) сплетения. Перечисленные нервные сплетения обеспечивают возникновение местных рефлекторных реакций, регулирующих моторную функцию тонкого кишечника. Местные рефлекторные реакции включаются при раздражении слизистой оболочки кишечника его содержимым. Экстрамуральная нервная система кишечника представлена блуждающими и чревными нервами. Блуждающие нервы при их возбуждении стимулируют моторную функцию кишечника, чревные тормозят ее. Однако в настоящее время установлено, что в составе блуждающих и чревных нервов содержаться возбуждающие и тормозные волокна. Вследствие этого при раздражении блуждающих нервов иногда можно добиться угнетения двигательной активности тонкого кишечника, а при раздражении чревных нервов - ее усиления.

Рефлекторная регуляция моторной функции тонкого кишечника. Моторная функция тонкого кишечника стимулируется рефлекторно при возбуждении рецепторов различных отделов желудочно-кишечного тракта. Описаны рефлекторные влияния на двигательную активность кишечника, возникающие при растяжении стенки пищевода, раздражении механорецепторов желудка, механо- и хеморецепторов слизистой оболочки тонкого кишечника. Рефлекторно стимулирует моторную функцию тонкого кишечника акт еды.

Двигательная активность кишечника может быть рефлекторно заторможена, что наблюдается при сильных раздражениях слизистой оболочки любого отдела желудочно-кишечного тракта.

Моторная функция кишечника регулируется и корой головного мозга, что доказывается путем формирования условных рефлексов.

Гуморальная регуляция моторной функции тонкого кишечника. Среди веществ, оказывающих влияние на моторную функцию кишечника, выделяют биологически активные вещества, гормоны желудочно-кишечного тракта и гормоны желез внутренней секреции.

Биологически активные вещества - серотонин, гистамин, субстанция Р, ангиотензин, брадикинин, каллидин, простагландины, воздействуя на гладкую мускулатуру кишечника, стимулируют его двигательную активность. Большинство биологически активных веществ действует на моторную функцию кишечника и через интрамуральную иннервацию.

Гормоны желудочно-кишечного тракта - гастрин, перистальтин, энтероцин - усиливают двигательную активность тонкого кишечника.

Гормон поджелудочной железы - инсулин - стимулирует моторную деятельность кишечника. Гормоны мозгового слоя надпочечников - адреналин и норадреналин - тормозят двигательную активность кишечника. Вследствие этого такие эмоциональные состояния организма, как страх, испуг, гнев, злость, ярость и т. д., при которых в кровь поступает большое количество адреналина, вызывают торможение моторной функции желудочно-кишечного тракта.

Существенное значение в регуляции моторной функции кишечника имеют физико-химические свойства пищи. Грубая пища, содержащая большое количество клетчатки, овощи стимулируют двигательную активность кишечника. Составные части пищеварительных соков - соляная кислота, желчные кислоты - также усиливают моторную функцию кишечника.

Таким образом, за счет моторной функции осуществляются следующие процессы в кишечнике: растирание содержимого и перемешивание его с пищеварительными соками, а также продвижение химуса по направлению к толстому кишечнику. Моторная функция тонкого кишечника способствует лучшему соприкосновению пищевой кашицы с ворсинками и микроворсинками, что облегчает всасывание питательных веществ. При отсутствии пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт. В период пищеварения сфинктер открывается рефлекторно через каждые ¹/₂ мин. В результате пищевая кашица небольшими порциями - 15·10^-3 м³ (15 мл) поступает в слепую кишку.