Состав, свойства и значение панкреатического сока

Поджелудочный сок представляет собой бесцветную, прозрачную жидкость щелочной реакции, которая у человека равна 7,8-8,4. Плотность поджелудочного сока 1007-1009. У взрослого человека за сутки выделяется 1,5·10^-3-2·10^-3 м³ (1500-2000 мл) этого сока.

В состав поджелудочного сока входят органические и неорганические вещества. К неорганическим веществам относятся катионы натрия и калия, анионы НСО^-₃ и хлора. Органические вещества представлены в основном ферментами - протеолитическими, амилолитическими, липолитическими. К протеолитическим ферментам панкреатического сока относятся трипсин, химотрипсин, панкреатопептидаза (эластаза) и карбоксипептидазы. Трипсин выделяется в кишечник в неактивном состоянии в виде трипсиногена. Активируется трипсиноген ферментом кишечного сока энтерокиназой. Химотрипсин, эластаза, карбоксипептидазы выделяются также в неактивном состоянии. Все эти ферменты активируются под влиянием трипсина. Роль протеолитических ферментов заключается в том, что под их влиянием нативные белки и продукты их распада (высокомолекулярные полипептиды) расщепляются до низкомолекулярных полипептидов и аминокислот. В панкреатическом соке содержатся также ингибиторы протеолитических ферментов. Они имеют существенное значение в предохранении поджелудочной железы от самопереваривания (аутолиз).

К амилолитическим ферментам поджелудочного сока относится α-амилаза, расщепляющая углеводы до глюкозы и мальтозы.

По современным представлениям, в состав липолитических ферментов входят липаза и фосфолипаза А. Липаза секретируется в активном состоянии. Ее активность возрастает в присутствии Са⁺⁺ и желчных кислот. Благоприятные условия для действия липазы создаются при эмульгировании жира желчными кислотами: уменьшается размер жировых капель и увеличивается при этом их общая поверхность. Липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Фосфолипаза А секретируется поджелудочной железой в неактивной форме. Активируется фермент в двенадцатиперстной кишке трипсином. Фосфолипаза А действует на продукты расщепления жиров.

Методы изучения деятельности поджелудочной железы

Для изучения работы поджелудочной железы и ферментного состава поджелудочного сока И. П. Павлов в 1879 г. разработал методику наложения хронической фистулы протока поджелудочной железы. Сущность операции состоит в том, что участок стенки двенадцатиперстной кишки в месте впадения протока поджелудочной железы вырезают. Целость кишки восстанавливают швами, а вырезанный участок с выводным протоком в центре вшивают в кожную рану. Сама по себе операция не вызывает затруднений и хорошо переносится животными. Однако оперированные собаки нуждаются в специальном тщательном уходе и пищевом рационе. В настоящее время операция наложения фистулы панкреатического протока видоизменена. Сущность этого изменения состоит в том, что на двенадцатиперстную кишку напротив выводного протока поджелудочной железы накладывают обыкновенную кишечную фистулу. При необходимости через отверстие фистульной трубки вводят канюлю в панкреатический проток и собирают поджелудочный сок. После окончания опыта конюлю из протока удаляют, фистульную трубку закрывают и сок течет снова в полость кишки.

Собирание и исследование чистого поджелудочного сока у человека в нормальных физиологических условиях крайне затруднительно. Можно лишь путем зондирования двенадцатиперстной кишки извлечь не поджелудочный сок, а дуоденальное содержимое.

В литературе описано несколько случаев фистулы поджелудочной железы у человека. Под наблюдением К. М. Быкова и Г. М. Давыдова (1935) находился молодой человек, у которого после трамвайной катастрофы было обнаружено повреждение хвостовой части поджелудочной железы. После операции образовался свищ в верхнем углу гранулирующей раны брюшной стенки, из которого выделялся прозрачный секрет в количестве 0,25·10^-3 м³ (250 мл) в сутки. К. М. Быковым и Г. М. Давыдовым был изучен процесс секреции сока и его состав. Ими установлено выраженное влияние коры головного мозга на секреторную активность поджелудочной железы: у молодого человека с панкреатической фистулой отделение сока наблюдалось уже через 2-3 мин после разговора о еде или при взгляде на вкусную пищу.

Регуляция секреции поджелудочной железы

Роль нервной системы в секреторной активности поджелудочной железы впервые установлена в лаборатории И. П. Павлова. В опытах с перерезкой и раздражением электрическим током блуждающих нервов было показано, что эти нервы являются секреторными для поджелудочной железы.

И. П. Павлов обнаружил, что раздражение, главным образом механическое, симпатических нервов также приводит к секреции поджелудочного сока. Однако блуждающие и симпатические нервы в своем составе содержат и нервные волокна, при возбуждении которых тормозится внешнесекреторная функция поджелудочной железы.

По современным представлениям, секреция поджелудочного сока протекает в три фазы: сложнорефлекторная (мозговая), желудочная и кишечная.

Сложнорефлекторная фаза: отделение поджелудочного сока осуществляется на основе условных и безусловных рефлексов.

Вид пищи, ее запах, звуковые раздражения, связанные с приготовлением пищи, даже разговор о вкусной пище или воспоминания о ней при наличии аппетита приводят к отделению поджелудочного сока. В этом случае выделение панкреатического сока происходит под влиянием нервных импульсов, идущих от коры головного мозга к поджелудочной железе, т. е. осуществляется по механизму условных рефлексов.

Безусловно-рефлекторная секреция поджелудочного сока происходит при раздражении пищей рецепторов ротовой полости и глотки, что было доказано в лаборатории И. П. Павлова в опытах на собаках с эзофаготомией, желудочной фистулой и фистулой поджелудочной железы. Изучение функции поджелудочной железы на собаках, оперированных таким образом, позволило установить ряд особенностей секреторной активности этой железы. Было показано, что выделение поджелудочного сока начинается через 2-4 мин после начала кормления животных. Таким образом, латентный период секреции поджелудочного сока короче, чем желудочного сока.

Обнаружено, что мощным стимулятором секреторной активности поджелудочной железы является акт еды, возбуждение пищей вкусовых рецепторов ротовой полости. Этот факт был установлен при сопоставлении количества и качества отделяемого поджелудочного сока, полученного при "мнимом кормлении" собак и при поддразнивании их пищей.

Первая фаза секреции поджелудочного сока непродолжительная, сока выделяется мало, но он содержит значительное количество органических веществ, в том числе ферментов.

Желудочная фаза секреции панкреатического сока связана с раздражением рецепторов желудка поступившей пищей. Нервные импульсы от рецепторов желудка по афферентным волокнам блуждающего нерва поступают в продолговатый мозг к ядрам блуждающих нервов. Под влиянием нервных импульсов нейроны ядер блуждающих нервов возбуждаются. Это возбуждение по эфферентным секреторным волокнам блуждающего нерва передается к поджелудочной железе и вызывает отделение панкреатического сока.

Желудочная фаза секреции панкреатического сока обеспечивается также гормоном гастрином, который действует непосредственно на секреторные клетки поджелудочной железы.

Сок, выделяющийся во вторую фазу, как и в первую, богат органическими веществами, но содержит меньше воды и солей.

Кишечная фаза секреции поджелудочного сока осуществляется при участии нервного и гуморального механизмов.

В лаборатории И. П. Павлова (1897) была показана зависимость секреции поджелудочной железы от кислого содержимого желудка.

Под влиянием кислого содержимого желудка, поступившего в двенадцатиперстную кишку, и продуктов частичного гидролиза питательных веществ происходит возбуждение рецепторов, которое передается в центральную нервную систему. По блуждающим нервам нервные импульсы от центральной нервной системы поступают к поджелудочной железе и обеспечивают образование и выделение панкреатического сока. Такой же эффект давали и другие минеральные кислоты. Высказывалось предположение о том, что соляная кислота действует на поджелудочную железу через местные рефлекторные механизмы.

В 1902 г. английскими физиологами Бейлисом и Старлингом была изучена и описана гуморальная регуляция секреторной активности поджелудочной железы. К этому выводу они пришли на основании следующих наблюдений. Оказалось, что соляная кислота, введенная в изолированный участок предварительно денервированной двенадцатиперстной кишки, обусловливала отделение поджелудочного сока. Та же кислота, введенная непосредственно в кровь, не вызывала секрецию панкреатического сока. Следовательно, не сама кислота стимулирует внешнесекреторную функцию поджелудочной железы, а при посредстве какого-то вещества, которое образуется в клетках двенадцатиперстной кишки и верхнего отдела тонкого кишечника при соприкосновении с соляной кислотой. Это положение было подтверждено в дальнейших опытах. При внутривенной инъекции собакам вытяжек, приготовленных из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки или верхнего отдела кишечника и обработанных соляной кислотой, отмечалась обильная панкреатическая секреция.

Таким образом, в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и верхнего отдела тонкого кишечника находится особое вещество, которое активируется соляной кислотой и гуморально стимулирует секрецию поджелудочной железы. Неактивная форма этого вещества получила название просекретина, активная - секретина. Просекретин активирует не только соляная кислота. Он переходит в свою активную фазу - секретин под влиянием неорганических кислот (азотная, фосфорная, лимонная), пептонов, высших жирных кислот, желчных кислот.

В настоящее время установлено участие и других гормонов желудочно-кишечного тракта в регуляции секреторной активности поджелудочной железы. К ним относятся панкреозимин и уропанкреозимин. Панкреозимин также образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и верхнего отдела тонкого кишечника. Освобождение этого гормона происходит под влиянием пептонов, полипептидов, аминокислот, соляной кислоты, желудочного сока, крахмала. Панкреозимин вызывает отделение поджелудочного сока с обильным содержанием ферментов. Уропанкреозимин обнаружен в моче. Он также стимулирует ферментообразовательную функцию поджелудочной железы.

Таким образом, секреторная активность поджелудочной железы находится под выраженным влиянием центральной нервной системы, ее вегетативного отдела, а также специфических гормонов желудочно-кишечного тракта.

Влияние качества пищи на отделение поджелудочного сока

При отсутствии пищи в желудке поджелудочная железа принимает участие в периодической деятельности пищеварительного тракта. Это проявляется в чередовании секреторной активности с периодом покоя поджелудочной железы. В период повышения секреторной активности поджелудочной железы, который продолжается 20-30 мин, отделяется несколько миллилитров сока с высоким содержанием ферментов. В периоды покоя поджелудочной железы секреция полностью отсутствует. Во время и после еды секреция поджелудочного сока становится непрерывной. При этом количество выделяющегося сока, его переваривающая способность и продолжительность секреции зависят от качества и количества принятой пищи,

В лаборатории И. П. Павлова установлены особенности сокоотделения при употреблении мяса, хлеба и молока.

После приема мяса выделение поджелудочного сока достигает максимума на 2-м часу, затем быстро снижается и заканчивается к концу 4-5-го часа после начала употребления пищи. После приема хлеба отмечается усиленное сокоотделение в первые 2 ч, т. е. секреторная активность поджелудочной железы в этот период аналогична таковой при употреблении мяса. С 3-го часа количество выделяющегося сока в отличие от секреции на мясо снижается более медленно. Продолжительность секреторной активности поджелудочной железы при получении животными хлеба составляет 8-9 ч. После приема молока наблюдается медленное увеличение сокоотделения в течение 1-го часа. На 2-м часу после еды секреторная активность поджелудочной железы может снизиться. К 3-му часу сокоотделение снова увеличивается и достигает максимума, в 2-3 раза превышая количество сока, выделившегося за 1-й час. Затем секреция панкреатического сока уменьшается и прекращается через 5-6 ч после кормления животных.

При сопоставлении количества панкреатического сока, выделившегося при употреблении мяса, хлеба и молока, было установлено следующее. Наибольшее количество сока выделяется на хлеб, несколько меньше - на мясо и минимальное количество сока секретируется на молоко. Отмечено некоторое различие в рН поджелудочного сока, отделяющегося на мясо, хлеб и молоко. Сок, полученный на мясо, имеет более щелочную реакцию, чем сок, выделяющийся на хлеб и молоко. В лаборатории И. П. Павлова показано, что при употреблении пищи, богатой жирами, в поджелудочном соке содержание липазы в 2-5 раз больше, чем в соке на мясо. Преобладание в пищевом рационе углеводов приводит к увеличению количества амилазы в поджелудочном соке. При мясной диете в поджелудочном соке обнаруживается значительное количество протеолитических ферментов.

Таким образом, поджелудочная железа обладает способностью за счет изменения количества отделяемого сока и состава ферментов приспосабливаться к переработке различной по объему и качеству пищи.