Пищеварение в ротовой полости

Ротовая полость - это входные ворота желудочно-кишечного тракта и из него во внутреннюю среду организма - кровь. В слизистой оболочке щек, губ, языка располагаются многочисленные нервные окончания, представленные тактильными, температурными, болевыми, вкусовыми и осморецепторами. Таким образом, ротовая полость за счет своего рецепторного аппарата имеет широкие афферентные и эфферентные связи с центральной нервной системой. Ротовая полость, по И. П. Павлову, является пробирным отделением пищеварительного канала. Это означает, что в ротовой полости совершается своеобразный "осмотр" того, что в нее поступает: одно пропускается дальше, другое выбрасывается во внешнюю среду. Отсюда вытекает представление И. П. Павлова о приемлемых и отвергаемых веществах, поступающих в ротовую полость. Отвергаемые вещества, попавшие в ротовую полость, обезвреживаются или же удаляются из нее. Например, сильная кислота в ротовой полости нейтрализуется до известной степени или действие ее значительно ослабляется за счет разведения слюной.

Ротовое пищеварение - это первое звено в сложной цепи процесса пищеварения. Начинается ротовое пищеварение с акта еды, который подготовляет к усвоению пищевые вещества и является пусковым механизмом функций желудочно-кишечного тракта.

Слюнные железы

Слюнные железы делятся на мелкие и крупные. Многочисленные мелкие слюнные железы имеются в слизистой оболочке губ, щек, твердого и мягкого неба, языка и глотки. Крупные слюнные железы находятся вне ротовой полости и связаны с ней выводными протоками. Самой крупной из слюнных желез является околоушная, которая у человека расположена спереди и несколько ниже ушной раковины. Проток околоушной железы открывается на слизистой оболочке щеки, на уровне второго верхнего большого коренного зуба. Вторыми по величине слюнными железами являются подчелюстные и затем подъязычные. Подъязычные железы, располагающиеся непосредственно под слизистой оболочкой ротовой полости, и подчелюстные, локализующиеся под мышцами ее дна, имеют общий выводной проток, который открывается у уздечки языка.

По функциональным признакам различают три группы слюнных желез. К первой группе относятся слизевые слюнные железы, секрет которых содержит много муцина. Эти мелкие слюнные железы обнаруживают в слизистой оболочке корня языка, твердого и мягкого неба. Во вторую группу входят так называемые белковые железы. Их секрет содержит много воды, белка и солей. К этим железам относятся околоушные и мелкие слюнные железы боковой поверхности языка. Третью группу составляют слюнные железы, получившие название смешанных. Характерная особенность их секрета состоит в том, что в его состав входит наряду с солями значительное количество белка и муцина. К смешанным железам относятся подчелюстные и подъязычные, а также мелкие слюнные железы, имеющиеся в слизистой оболочке губ и кончика языка.

Состав, свойства и значение слюны

В состав слюны входит секрет околоушных, подчелюстных, подъязычных слюнных желез, а также многочисленных мелких желез языка, дна полости рта и неба. Поэтому слюна, находящаяся в ротовой полости, носит название смешанной слюны. По своему составу смешанная слюна отличается от слюны, полученной из выводных протоков слюнных желез тем, что в ней содержатся микроорганизмы и продукты их жизнедеятельности, слущившиеся эпителиальные клетки, слюнные тельца - нейтрофильные лейкоциты, проникшие в слюну через слизистую оболочку десен.

Слюна - это первый пищеварительный сок. У взрослого человека за сутки ее образуется 0,5-2 л. Слюна человека имеет вид вязкой, опалесцирующей жидкости, несколько мутноватой благодаря наличию в ней клеточных элементов. Относительная плотность слюны 1,001-1,017; рН смешанной слюны может увеличиваться с 5,8 до 7,36. Слюна состоит из воды (99,4-99,5%), а также органических и неорганических веществ (сухой остаток - 0,4-0,5%). К неорганическим веществам относятся ионы натрия, калия, кальция, магния, железа, хлора, фтора, лития, серы, к органическим - белки и соединения небелковой природы, содержащие азот. В слюне имеются самые различные по происхождению белки, в том числе белковое слизистое вещество - муцин. Пищевой комок, увлажненный слюной, благодаря муцину становится скользким и легко проходит по пищеводу. В небольших количествах в слюне содержатся белки, сходные по своим свойствам с агглютиногенами эритроцитов.

К органическим веществам слюны относятся также ферменты, которые действуют только в слабощелочной среде. Основными ферментами слюны являются амилаза (птиалин) и мальтаза. Амилаза действует на крахмал (полисахарид) и расщепляет его до мальтозы (дисахарид). Мальтаза действует на мальтозу и сахарозу и расщепляет их до глюкозы. Кроме основных ферментов, в слюне обнаружены протеазы, пептидазы, липаза, фосфатазы, калликреин, лизоцим. Благодаря наличию в слюне лизоцима она обладает бактерицидными свойствами и предупреждает развитие кариеса. Из веществ небелковой природы, содержащих азот, в слюне находятся мочевина, аммиак, креатинин, свободные аминокислоты.

Слюна выполняет ряд функций. Пищеварительная функция осуществляется за счет ферментов - амилазы и мальтазы; благодаря растворению пищевых веществ слюна обеспечивает воздействие пищи на вкусовые рецепторы и способствует возникновению вкусовых ощущений; слюна смачивает и связывает благодаря муцину отдельные частицы пищи и тем самым участвует в формировании пищевого комка; слюна стимулирует секрецию желудочного сока; она необходима для акта глотания. Экскреторная функция слюны заключается в том, что в составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие, как мочевина, мочевая кислота, лекарственные средства (хинин, стрихнин) и ряд других веществ, поступивших в организм (соли ртути, свинца, алкоголь). Защитная функция слюны состоит в отмывании раздражающих веществ, попавших в ротовую полость, бактерицидном действии благодаря лизоциму и кровеостанавливающем действии в связи с наличием в слюне тромбопластических веществ.

Пища находится в полости рта непродолжительное время - 15-30 с, поэтому в ротовой полости не происходит полного расщепления крахмала. Однако действие ферментов слюны продолжается некоторое время в желудке. Это становится возможным потому, что пищевой комок, попавший в желудок, пропитывается кислым желудочным соком не сразу, а постепенно - в течение 20-30 мин. В это время во внутренних слоях пищевого комка продолжается действие ферментов слюны и происходит расщепление углеводов.

Методы изучения деятельности слюнных желез. Различают острые и хронические методы исследования деятельности слюнных желез. Острые методы позволяют изучать у животных секрецию слюнных желез при раздражении нервов и действии фармакологических веществ, исследовать биоэлектрические потенциалы железистых клеток с помощью микроэлектродов.

Хронические методы дают возможность изучать динамику секреции желез и сдвиги в составе слюны при воздействии различных пищевых и отвергаемых веществ. В лаборатории И. П. Павлова его учеником Д. Л. Глинским (1895) была разработана и выполнена операция наложения хронической фистулы слюнной железы. У собаки под наркозом вырезают кусочек слизистой оболочки, в центре которого имеется отверстие протока слюнной железы. Слюнной проток не должен быть поврежден. Затем прокалывают щеку и вырезанный кусочек слизистой оболочки через отверстие прокола выводят на наружную поверхность щеки. Слизистую подшивают к коже щеки (рис. 29). Через несколько дней рана заживает и слюна поступает наружу через выведенный проток слюнной железы. Перед опытом к щеке собаки у места выхода протока приклеивают воронку, к которой подвешивают градуированную пробирку. В эту пробирку стекает слюна, которая становится доступной для исследования.

Рис. 29. Собака с фистулой околоушной железы. На коже щеки в области отверстия выведенного наружу протока прикреплена воронка с пробиркой для собирания слюны

Влияние качества пищи на слюноотделение

И. П. Павловым установлена весьма точная и тонкая реакция слюнных желез на раздражение рецепторов ротовой полости отвергаемыми и приемлемыми веществами. Было показано, что качество и количество отделяемой слюны определяется характером раздражителя. Качество слюны, ее ферментный состав зависят от особенностей пищевого рациона. Если в состав пищи входят продукты растительного происхождения, то в слюне увеличивается количество ферментов, обеспечивающих расщепление углеводов. Если собак, в слюне которых нет амилазы и мальтазы, содержать на растительной пище, то в слюне появляются эти ферменты. Количество слюны также зависит от характера пищи. Если в пище содержится мало воды, например при употреблении сухарей, то выделяется слюна с большим содержанием жидкости. Когда же в состав пищи включено значительное количество воды, то ее содержание в выделяющейся слюне уменьшается. Слюна, выделяющаяся при поступлении в ротовую полость пищи, отличается от слюны, отделяющейся при введении в ротовую полость несъедобных веществ (например, кислоты, щелочи, песка). В слюне, выделяющейся на пищевые вещества, содержится значительное количество ферментов, она богата муцином, придающим ей вязкость. При попадании в ротовую полость несъедобных, отвергаемых веществ слюна жидкая и обильная, бедна органическими соединениями (табл. 5). Благодаря отделению обильной жидкой слюны вредные вещества смываются со слизистой оболочки ротовой полости и не поступают внутрь организма. Если в полость рта попадает кислота или щелочь, то слюна их разбавляет и тем уменьшает их вредное действие на организм.

Таблица 5. Состав слюны, выделившейся за 1 мин из смешанных слюнных желез собаки при введении различных веществ в ротовую полость (средние данные)

Регуляция слюноотделения

Слюноотделение является ответной реакцией на раздражение рецепторов ротовой полости. Отделение слюны может наблюдаться и при раздражении рецепторов желудка, эмоциональном возбуждении.

Эфферентными (центробежными) нервами, иннервирующими каждую слюнную железу, являются парасимпатические и симпатические волокна. Парасимпатическая иннервация околоушной слюнной железы осуществляется секреторными волокнами, проходящими в составе языкоглоточного нерва (якобсонов нерв). Подчелюстная и подъязычные железы иннервируются парасимпатическими секреторными волокнами, идущими в составе лицевого нерва (барабанная струна). Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от нервных клеток боковых рогов спинного мозга (на уровне II-VI грудных сегментов) и оканчиваются в верхнем шейном симпатическом ганглии.

Раздражение парасимпатических волокон привадит к образованию обильной и жидкой слюны. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой слюны.

Центр слюноотделения находится в сетчатой (ретикулярной) формации продолговатого мозга. Он представлен нижним и верхним слюноотделительными ядрами (верхнее - ядро лицевого нерва, нижнее - ядро языкоглоточного нерва).

Чувствительными (центростремительными, афферентными) нервами, связывающими ротовую полость с центром слюноотделения, являются волокна тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. По этим нервам передаются импульсы в центральную нервную систему от вкусовых, тактильных, температурных, болевых рецепторов ротовой полости. Если воздействовать на рецепторы полости рта раствором новокаина, перерезать афферентные или эфферентные пути или разрушить центр слюноотделения, то раздражение рецепторов пищей не вызовет слюноотделения. Это служит доказательством рефлекторного механизма секреции слюнных желез.

Слюноотделение осуществляется по принципу безусловных и условных рефлексов. При действии слабых раздражителей слюноотделение начинается через 20-30 с, сильных - через 1-3 с. Безусловно-рефлекторное слюноотделение происходит при попадании пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы ротовой полости, и от них нервные импульсы по афферентным путям поступают в центр слюноотделения, расположенный в продолговатом мозге. Из слюноотделительного центра по эфферентным волокнам возбуждение доходит до слюнных желез, и железы начинают выделять слюну (рис. 30).

Рис. 30. Схема рефлекторного выделения слюны. 1 - центростремительное (афферентное) волокно, несущее возбуждение с рецепторов языка; 2 - центробежное (эфферентное) волокно, несущее возбуждение к слюнной железе; 3 - центр слюноотделения в продолговатом мозге; 4 - слюнная железа и ее протоки

Слюноотделение может осуществляться и условно-рефлекторно. Вид и запах пищи, звуковые раздражения, связанные с приготовлением пищи, вид человека, дающего пищу, и многие раздражители, совпадающие во времени с кормлением животного, приводят к отделению слюны. При виде и запахе пищи возбуждаются зрительные и обонятельные рецепторы, возникшие в них нервные импульсы поступают в мозговые отделы зрительного и обонятельных анализаторов, затем в корковые нейроны. Оттуда возбуждение идет к бульбарному центру слюноотделения и по эфферентным путям - к слюнным железам, которые начинают обильно выделять слюну. Таким образом, рефлекторная дуга условного рефлекса проходит через кору голодного мозга.

У человека в отличие от животных слюна может выделяться не только при виде и запахе пищи, звуковых раздражениях, связанных с приготовлением знакомой пищи, но даже при разговоре и воспоминании о ней. У человека и животных условно-рефлекторное слюноотделение возможно только при наличии аппетита.

Регуляция активности слюноотделения осуществляется за счет афферентной импульсации, идущей от рецепторов ротовой полости, и нервных воздействий, поступающих из коры головного мозга и гипоталамической, области. На функцию нейронов центра слюноотделения оказывают влияние гуморальные факторы. Обеднение крови питательными веществами является мощным фактором, повышающим активность слюноотделительного центра. Кровь, богатая питательными веществами, напротив, тормозит деятельность центра слюноотделения.