Спинной мозг (medulla spinalis) (рис. 246) - цилиндрической формы тяж, расположенный в позвоночном канале. Его границами у взрослого человека являются сверху I шейный позвонок, снизу - верхний край II поясничного позвонка. Вверху спинной мозг без выраженных границ переходит в продолговатый мозг, внизу оканчивается конусом, который, истончаясь, переходит в концевую нить.
Рис. 246. Спинной мозг. А - вид спереди; Б - вид сзади. 1 - передняя срединная щель; 2 - задняя срединная борозда; 3 - шейное утолщение; 4 - поясничное утолщение; 5 - мозговой конус; 6 - концевая нить; 7 - продолговатый мозг; 8 - варолиев мост
Нижняя граница спинного мозга с возрастом меняется. В первые месяцы внутриутробной жизни он занимает позвоночный канал на всем его протяжении. Во второй половине внутриутробной жизни рост спинного мозга отстает от роста позвоночного столба и потому его нижняя граница поднимается кверху.
Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и поясничное, которые соответствуют местам выхода нервов, обеспечивающих иннервацию верхних и нижних конечностей.
Спинной мозг имеет выраженное сегментарное строение и содержит 31 сегмент. От каждого сегмента справа и слева отходит пара передних и задних корешков. Задний корешок имеет утолщение, представляющее собой скопление чувствительных нервных клеток псевдоуниполярной формы. Совокупность этих клеток образует спинномозговой узел* (рис. 247).
* (Узел - скопление тел нервных клеток в пределах периферической нервной системы.)
Рис. 247. Соотношение белого и серого вещества в спинном мозгу. Серое вещество выделено из белого. 1 - передний корешок спинномозгового нерва; 2 - задний корешок спинномозгового нерва; 3 - спинномозговой узел; 4 - спинномозговой нерв; 5 - передняя ветвь спинномозгового нерва; 6 - задняя ветвь спинномозгового нерва
Периферические отростки клеток спинномозговых узлов направляются к коже, мышцам, внутренним органам и образуют чувствительные окончания - рецепторы. Рецепторы воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды организма, трансформируют их в нервный импульс, который по периферическому отростку направляется к телам нервных клеток спинномозговых узлов, а затем по центральным отросткам в спинной мозг. Совокупность центральных отростков клеток спинномозговых узлов составляет задние корешки. Таким образом, задние корешки являются чувствительными и состоят из центральных отростков псевдоуниполярных клеток спинномозговых узлов.
Передние корешки - двигательные, они состоят из отростков нервных клеток, расположенных в передних рогах спинного мозга. По ним нервный импульс идет от спинного мозга к мышцам, где они образуют двигательные окончания.
Передние и задние корешки перед выходом из позвоночного канала (в области межпозвоночных отверстий) соединяются и образуют смешанный спинномозговой нерв (рис. 247).
Соответственно 31 сегменту спинного мозга имеется 31 пара спинномозговых нервов. По месту выхода из позвоночного канала различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый спинномозговые нервы, соответствующие таким же сегментам спинного мозга.
Каждый спинномозговой нерв выходит из позвоночного канала на уровне своего позвонка (например, V поясничный спинномозговой нерв - на уровне V поясничного позвонка), в то время как сегменты спинного мозга вследствие его отставания в росте от позвоночника смещены вверх. В шейном и верхнегрудном отделах сегменты спинного мозга лежат на один позвонок выше соответствующего им уровня, в среднегрудном - на два, в нижнегрудном - на три. Поясничные сегменты спинного мозга расположены на уровне X, XI, XII грудных позвонков, крестцовые и копчиковый сегменты проецируются в области I поясничного позвонка.
Комплекс корешков, расположенных в мешке твердой мозговой оболочки ниже спинного мозга, составляет конский хвост.
Внутреннее строение спинного мозга. На поперечном срезе спинного мозга видно, что его центральную часть занимает серое вещество, а по периферии располагается белое вещество (рис. 248).
Серое вещество представляет собой скопление тел нервных клеток и имеет форму бабочки. В каждой его половине различают передний рог, задний рог и промежуточную зону. Правая и левая части серого вещества соединены перемычкой, в которой расположен центральный канал спинного мозга, переходящий в желудочки головного мозга.
Передние рога спинного мозга состоят из крупных мультиполярных двигательных клеток. Нервные клетки передних рогов образуют пять ядер. Ядро - это скопление однозначных по строению, происхождению и функции тел нервных клеток. Аксоны клеток двигательных ядер выходят из спинного мозга через передние корешки.
Задние рога содержат более мелкие нервные клетки, скопления которых образуют несколько чувствительных ядер. С нервными клетками задних рогов спинного мозга контактируют волокна задних корешков.
В промежуточной зоне лежат клетки, которые образуют ядра автономной (симпатической) нервной системы и чувствительные ядра. Аксоны ядер симпатической нервной системы покидают спинной мозг через передние корешки. С чувствительными ядрами промежуточной зоны связаны волокна задних корешков.
В сером веществе спинного мозга, кроме двигательных и чувствительных ядер, имеются рассеянно расположенные вставочные нейроны. Эти нервные клетки передают нервный импульс от чувствительных ядер к двигательным, соединяют между собой правую и левую половины спинного мозга, а также выше и ниже лежащие сегменты спинного мозга друг с другом.
Белое вещество спинного мозга состоит из нервных волокон - отростков нервных клеток. Отдельные группы нервных волокон белого вещества составляют восходящие (афферентные)-чувствительные и нисходящие (эфферентные) - двигательные системы проводящих путей, которые функционально объединяют различные отделы головного мозга со спинным мозгом.
Оболочки спинного мозга
Спинной мозг окружен тремя оболочками: наружной - твердой; средней - паутинной и внутренней - сосудистой; две последние называют мягкой оболочкой.
Твердая оболочка (dura mater spinalis) наиболее толстая и прочная. Она представляет собой длинный и просторный мешок, свободно покрывающий спинной мозг и его корешки. К стенкам позвоночного канала твердая мозговая оболочка не прилегает, между ней и надкостницей позвоночного канала расположено эпидуральное пространство, в котором лежат крупные венозные сплетения, собирающие кровь из спинного мозга, его оболочек и позвоночника, жировая клетчатка и лимфатические сосуды.
Твердая мозговая оболочка вверху сращена с краями большого затылочного отверстия; по спинномозговым нервам она переходит в оболочки периферических нервов - все это обеспечивает прочное прикрепление твердой мозговой оболочки к стенкам позвоночного канала.
Паутинная оболочка (arachnoidea spinalis) является тонкой прозрачной соединительнотканной пластинкой. Между твердой мозговой оболочкой и паутинной имеется щель - субдуральное пространство.
Сосудистая оболочка (pia mater spinalis) тесно прилежит к веществу спинного мозга. В ней проходят сосуды, снабжающие кровью вещество мозга.
Между паутинной и сосудистой мозговыми оболочками имеется обширное субарахноидальное пространство, в котором содержится значительное количество серозной спинномозговой жидкости. Субарахноидальное пространство внизу расширяется, образуя концевую цистерну; в ней располагается конский хвост. Спинномозговую жидкость берут для исследования из концевой цистерны. Для этого делают пункцию позвоночного канала в поясничном отделе (между III и IV поясничными позвонками, что исключает риск повредить спинной мозг).
Субарахноидальное пространство в области большого затылочного отверстия переходит в одноименное пространство головного мозга.
Головной мозг. Обзор строения головного мозга
Головной мозг (рис. 249) расположен в полости черепа. Верхняя и боковые поверхности головного мозга выпуклы, нижняя располагается на внутреннем основании черепа и имеет сложные очертания. В головном мозге различают три полюса: лобный затылочный и височный. Вес головного мозга у взрослого человека в среднем равен 1350 г для мужчин и 1270 г для женщин. Вес мозга у людей варьирует. Умственные способности человека не зависят от веса мозга.
В головном мозге различают два основных отдела: мозговой ствол и большие полушария (рис. 249).
Мозговой ствол является филогенетически наиболее древней частью головного мозга. Он составляет непосредственное продолжение спинного мозга. От этой части головного мозга отходят черепномозговые нервы, подобно тому как от спинного мозга отходят спинномозговые нервы. К мозговому стволу относятся продолговатый мозг, мост, мозжечок, средний мозг и промежуточный мозг.
Большие полушария головного мозга - новое образование в филогенезе. По степени их развития можно судить о месте, которое занимает тот или иной вид на филогенетической лестнице животного мира. Чем больше развиты полушария головного мозга, тем с более высокой организацией животного мы имеем дело.
Обзор строения основания головного мозга (рис. 250). Непосредственным продолжением спинного мозга является продолговатый мозг. На его нижней поверхности расположены пирамиды. Верхний утолщенный конец продолговатого мозга граничит с мостом. Над продолговатым мозгом и мостом располагаются полушария мозжечка. Кпереди от моста лежат ножки мозга, являющиеся частью среднего мозга. Впереди ножек мозга находятся части промежуточного мозга: перекрест зрительных нервов, зрительные тракты, серый бугор, гипофиз, сосковидные тела.
Рис. 250. Основание головного мозга. I - обонятельный нерв; II - зрительный нерв; III - глазодвигательный нерв; IV - блоковидный нерв; V - тройничный нерв; VI - отводящий нерв; VII - лицевой нерв; VIII - нерв слуха и равновесия; IX - языко-глоточный нерв; X - блуждающий нерв; XI - добавочный нерв; XII - подъязычный нерв. 1 - обонятельная луковица; 2 - обонятельный тракт; 3 - левый глаз; 4 - зрительный нерв; 5 - перекрест зрительных нервов; 6 - зрительный тракт; 7 - переднее продырявленное вещество; 8 - гипофиз; 9 - серый бугор; 10 - сосочковое тело; 11 - ножка мозга; 12 - варолиев мост; 13 - нижняя олива; 14 - пирамида; 15 - мозжечок; 16-19 - корешки четырех верхних спинномозговых нервов
На нижней поверхности переднего отдела больших полушарий располагаются обонятельные тракты и обонятельные луковицы.
Остальную часть основания головного мозга занимают базальные отделы больших полушарий мозга. У переднего (лобного) полюса мозга между правым и левым полушарием проходит продольная борозда. На основании мозга видны места выхода 12 пар черепномозговых нервов.
Обзор срединного разреза головного мозга (рис. 251). Над спинным мозгом последовательно располагаются продолговатый мозг и мост. Над ними видна полость IV желудочка головного мозга, выше которого лежит мозжечок. Кпереди от моста находится средний мозг, полостью которого является сильвиев водопровод, открывающийся кзади в IV желудочек и кпереди в III желудочек мозга. Латеральную стенку III желудочка составляют зрительный бугор и подбугорная область. Над зрительным бугром располагается большая спайка мозга, выше которой видна медиальная поверхность полушария большого мозга.
Обзор фронтального разреза головного мозга (рис. 252). Разрез мозга проведен через центральные части боковых желудочков. На таком препарате видны полушария большого мозга, между ними - продольная щель, дно которой составляет большая спайка мозга. Под последней справа и слева лежат центральные части боковых желудочков мозга, а между зрительными буграми - сагиттально поставленная щель III желудочка мозга. Ниже III желудочка мозга располагаются ядра среднего мозга (красное ядро) и моста.
Развитие центральной нервной системы в онтогенезе. Нервная система развивается из наружного зародышевого листка - эктодермы. Первоначально на спинной стороне зародыша обособляется эктодермальная нервная пластинка, имеющая форму желобка, который затем превращается в нервную трубку (рис. 253). Одни клетки нервной трубки дают начало нервным клеткам, из других развиваются опорно-трофические элементы нервной системы - глиальные клетки.
Из каудального отдела нервной трубки образуется спинной мозг, из краниального - головной мозг.
Передний конец нервной трубки уже в ранних стадиях развития выделяется своим большим объемом. Очень скоро двумя перехватами (циркулярными бороздами) он делится на три первичных мозговых пузыря: передний мозг, средний мозг и ромбовидный мозг (рис. 253).
Первый и третий первичные мозговые пузыри дополнительными бороздами разделяются в свою очередь каждый на два пузыря. Из переднего мозга выделяются конечный мозг и промежуточный. Ромбовидный мозг делится на задний и продолговатый мозг.
Таким образом, из краниального отдела мозговой трубки развивается пять мозговых пузырей: 1) конечный мозг, 2) промежуточный средний мозг, мозг, 3) 4) задний мозг, 5) продолговатый мозг.
Из первого мозгового цузыря развиваются два полушария большого мозга. Этот мозговой пузырь является филогенетически новым образованием, он достигает максимального развития у высших позвоночных и особенно у человека.
Второй мозговой пузырь является источником развития составных частей промежуточного мозга.
Из третьего мозгового пузыря развивается средний мозг (ножки мозга и пластинка четверохолмия).
Четвертый мозговой пузырь дает начало мозжечку и варолиеву мосту. Из пятого мозгового пузыря развивается продолговатый мозг. Полость первичной нервной трубки трансформируется вместе с развитием различных отделов центральной нервной системы. Каудальный ее отдел превращается в центральный канал спинного мозга, из краниального отдела развиваются желудочки головного мозга.
Различные части полости мозга сообщаются друг с другом и у взрослого. Центральный канал спинного мозга переходит в IV желудочек - полость ромбовидного мозга. Четвертый желудочек продолжается в сильвиев водопровод (полость среднего мозга), который открывается в III желудочек. Третий желудочек через парные отверстия сообщается с боковыми желудочками мозга, которые являются полостью концевого мозга. Последний в своем развитии дает правое и левое полушария мозга, в связи с чем первоначально единая полость концевого мозга делится на две симметричные части - боковые желудочки мозга.
Ромбовидный мозг (rhombencephalon)
Третий первичный мозговой пузырь, или ромбовидный мозг, в своем развитии образует задний и продолговатый мозг.
Продолговатый мозг
Продолговатый мозг (medulla oblongata) является непосредственным продолжением спинного мозга, вверху он граничит с варолиевым мостом. Форма продолговатого мозга напоминает усеченный конус, основание которого обращено к мосту.
На вентральной поверхности продолговатого мозга, по бокам от передней срединной борозды, лежат два продольных тяжа - пирамиды (рис. 254). Они состоят из отростков нервных клеток, которые соединяют кору больших полушарий со спинным мозгом и составляют нисходящий двигательный (пирамидный) путь. В каудальном направлении пирамиды постепенно суживаются, образуя на границе со спинным мозгом перекрест.
Рис. 254. Продолговатый мозг и мост с вентральной стороны. 1 - передняя срединная борозда; 2 - пирамида; 3 - нижняя олива; 4 - передняя боковая борозда; 5 - перекрест пирамид; 6 - средние ножки моста; 7 - варолиев мост; 8 - ножки мозга; 9 - зрительный тракт; 10 - мозжечок; III - глазодвигательный нерв; IV - блоковидный нерв; V - тройничный нерв; VI - отводящий нерв; VII - лицевой нерв; VIII-IX - нерв слуха и равновесия и языко-глоточный нерв; X - блуждающий нерв; XI - добавочный нерв; XII - подъязычный нерв; C1 - первый шейный спинномозговой нерв
Сбоку от пирамид располагаются эллипсоидные возвышения - нижние оливы. Основу нижних олив составляет серое вещество - скопление нервных клеток. Функционально эти нервные клетки составляют ядро, которое вместе с мозжечком относится к органу равновесия.
На дорсальной поверхности продолговатого мозга лежат два толстых тяжа, которые кверху расходятся и направляются к мозжечку, образуя нижние ножки мозжечка. Они состоят из нервных волокон. Дорсальная поверхность продолговатого мозга между нижними ножками мозжечка составляет нижнюю половину ромбовидной ямки, которая является дном IV желудочка мозга.
Продолговатый мозг состоит из серого и белого вещества. Скопления серого вещества составляют ядра, которые регулируют жизненно важные функции: дыхание, сердечную деятельность и др. В продолговатом мозге располагаются ядра последних четырех пар черепномозговых нервов (IX-XII). Белое вещество продолговатого мозга составляет проводниковый аппарат, состоящий из восходящих (чувствительных) и нисходящих (двигательных) проводящих путей.
Задний мозг (metencephalon)
Из заднего мозга развивается мост и мозжечок (рис. 255).
Мост (pons varolii) (см. рис. 254) снизу граничит с продолговатым мозгом, сверху - с ножками мозга. Вентральная поверхность моста выпукла, дорсальная поверхность входит в состав дна IV желудочка мозга и образует верхнюю половину ромбовидной ямки.
Мост, так же как и продолговатый мозг, состоит из белого и серого вещества. Белое вещество моста составляют восходящие и нисходящие проводящие пути. Серое вещество моста образует ядра. В области моста располагаются ядра предпоследних четырех пар (V-VIII) черепномозговых нервов и собственные ядра моста (на них переключаются проводящие пути, связывающие кору больших полушарий с корой мозжечка).
Мозжечок (cerebellum). В нем различают правое и левое полушария и среднюю часть, которая называется червем. Мозжечок соединен с другими частями мозга тремя парами ножек. Верхние ножки мозжечка соединяют его со средним мозгом, средние ножки направляются к мосту, а нижние спускаются к продолговатому мозгу (рис. 256). Ножки мозжечка состоят из белого вещества - проводящих путей. В верхних ножках мозжечка проходит восходящий (чувствительный) путь, по которому проводятся импульсы бессознательного мышечно-суставного чувства, и нисходящий (двигательный) путь мозжечка к красному ядру среднего мозга.
Средние ножки мозжечка образованы путями, которые соединяют кору больших полушарий через собственные ядра моста с корой мозжечка.
В нижних ножках, как и в верхних, проходят чувствительные пути, проводящие бессознательное мышечно-суставное чувство.
Поверхность мозжечка изрезана многочисленными бороздами, которые обособляют доли и дольки.
В мозжечке серое вещество располагается снаружи и внутри. Серое вещество, лежащее на периферии, составляет кору мозжечка. Серое вещество внутри мозжечка образует ядра. Белое вещество лежит внутри мозжечка.
Мозжечок по функции является рефлекторным (бессознательным) центром координации мышечных сокращений; он регулирует поддержание равновесия тела.
Четвертый желудочек мозга (рис. 257) является полостью ромбовидного мозга. Дно IV желудочка составляет ромбовидная ямка, образованная дорсальными поверхностями продолговатого мозга и моста, его крышу образуют части мозжечка. Внизу эта полость переходит в центральный канал спинного мозга, вверху продолжается в сильвиев водопровод.
Четвертый желудочек тремя отверстиями сообщается с субарахно-идальным пространством головного мозга. Два из них расположены в латеральных углах ромбовидной ямки, а одно - на задней стенке крыши. Четвертый желудочек мозга является единственным местом, где цереброспинальная жидкость полости мозга может обмениваться через упомянутые отверстия со спинномозговой жидкостью субарахиоидалыгых пространств головного и спинного мозга.
Средний мозг (mesencephalon)
Средний мозг состоит из пластинки четверохолмия на дорсальной стороне (крыша среднего мозга - tectum mesencephali) и ножек мозга (pedunculi cerebri) на вентральной поверхности мозга. Полостью среднего мозга является узкий сильвиев водопровод, который соединяет IV желудочек с III желудочком.
Верхние бугры пластинки четверохолмия содержат нервные клетки, которые являются подкорковыми центрами зрения. В нижних буграх расположены подкорковые центры слуха.
В ножках мозга имеется белое и серое вещество. Белое вещество представлено восходящими и нисходящими проводящими путями. В среднем мозге лежат ядра III и IV пары черепномозговых нервов. Наиболее крупным ядром среднего мозга является красное ядро. От него начинается нисходящий двигательный путь, который заканчивается на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. Через красное ядро мозжечок и подкорковые ядра полушарий большого мозга поддерживают тонус скелетных мышц, регулируют координацию движений и равновесие тела.
Передний мозг (prosencephalon)
Из переднего мозга развиваются промежуточный мозг и конечный.
Промежуточный мозг (diencephalon)
Промежуточный мозг состоит из зрительного мозга, подбугорной области и третьего желудочка.
Зрительный мозг (thalamencephalon) образован зрительными буграми, надбугорной и забугорной областями.
Зрительные бугры (thalamus) состоят из серого вещества, имеют яйцевидную форму. На ядрах зрительных бугров переключаются восходящие пути всех видов общей чувствительности: болевой, тактильной, температурной и сознательного мышечно-суставного чувства.
Надбугорная область представлена непарным образованием - верхним придатком мозга, или шишковидной железой, которая является органом внутренней секреции.
В забугорной области расположены парные образования: латеральные и медиальные коленчатые тела. В латеральных коленчатых телах находятся подкорковые центры зрения, а в медиальных - подкорковые центры слуха.
Подбугорная область (hypothalamus) состоит из зрительного тракта, перекреста зрительных нервов, серого бугра, гипофиза и сосковидных тел.
Зрительный тракт и перекрест зрительных нервов являются проводящими путями органа зрения.
Гипофиз (нижний придаток мозга) относится к органам внутренней секреции.
Серый бугор содержит центры, регулирующие обмен веществ и тепловой обмен.
В сосковидных телах располагаются подкорковые центры обоняния.
Промежуточный мозг является высшим подкорковым вегетативным центром, который регулирует обмен веществ и деятельность всех внутренних органов.
Третий желудочек является полостью промежуточного мозга. Это непарная полость. Она имеет вид щели, расположенной в срединной плоскости. Сзади третий желудочек переходит в сильвиев водопровод, а впереди через парные отверстия сообщается с боковыми желудочками концевого мозга.
Места выхода черепномозговых нервов из мозга и черепа. От ствола головного мозга отходит 12 пар черепномозговых нервов. По функциональной характеристике их делят на двигательные (III, IV, VI, VII, XI и XII пары), чувствительные (I, II, VIII пары) и смешанные (V, IX и X пары). Все черепномозговые нервы, за исключением одного (IV пара), выходят из мозга на его основании.
Конечный мозг (telencephalon)
Из первого мозгового пузыря (конечного мозга) развиваются два полушария большого мозга, каждое из которых состоит из плаща, обонятельного мозга, узлов основания и боковых желудочков (рис. 258).
Рис. 258. Головной мозг (мозолистое тело и части полушария большого мозга, расположенные выше его, удалены). 1 - колено мозолистого тела; 2 - свод; 3 - хвостатое ядро; 4 - эпифиз; 5 - зрительный бугор; 6 - задние рога боковых желудочков; 7 - островок; 8 - III желудочек мозга
Полушария большого мозга состоят из серого и белого вещества. Серое вещество в них располагается как снаружи, так и внутри. Наружный слой серого вещества образует кору головного мозга, скопления серого вещества внутри полушарий составляют узлы основания. Белое вещество в полушариях большого мозга располагается между корой и узлами основания большого мозга.
Толщина коры головного мозга в различных ее отделах неодинакова. Вся поверхность коры изрезана бороздами, между которыми располагаются различной формы и величины возвышения - извилины.
В каждом полушарии головного мозга различают три поверхности: наружную, медиальную и базальную. Правое и левое полушария соединены друг с другом мощной спайкой - мозолистым телом. Оба полушария подразделяют на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную.
Латеральная борозда (рис. 259) отделяет височную долю от остальных. Кпереди от центральной борозды располагается лобная доля. Кзади от теменно-затылочной борозды находится затылочная доля. Между центральной и теменно-затылочной бороздой выделяется теменная доля полушарий большого мозга.
Рис. 259. Боковая поверхность левого полушария мозга с обозначением на ней областей коры мозга по функции. 1 - прецентральная извилина; 2 - центральная борозда; 3 - верхняя теменная долька; 4 - угловая извилина; 5 - затылочная доля; 6 - надкраевая извилина; 7 - мозжечок; 8 - нижняя височная извилина; 9 - средняя височная извилина; 10 - верхняя височная извилина, 11 - боковая щель; 12 - постцентральная извилина; 13 - средняя лобная извилина; 14 - верхняя лобная борозда; 15 - верхняя лобная извилина
Большая часть полушарий большого мозга составляет плащ, меньшая часть относится к обонятельному мозгу. В состав обонятельного мозга входят: сводчатая извилина, нога морского коня, зубчатая извилина, обонятельный треугольник, обонятельный тракт и обонятельная луковица. К плащу относится кора больших полушарий.
Ядра основания (подкорковые узлы) располагаются внутри полушарий и представлены крупными скоплениями серого вещества. К ним относятся хвостатое и чечевицеобразное ядра, ограда и миндалевидное ядро. Ядра основания большого мозга составляют важнейший двигательный центр, который регулирует автоматические движения и мышечный тонус.
Боковые желудочки - представляют собой полости неправильной формы. Их стенки образованы веществом полушарий. В каждом боковом желудочке различают центральную часть (в теменной доле), передний рог (в лобной доле), задний рог (в затылочной доле) и нижний рог (в височной доле). Боковые желудочки изолированы друг от друга, но каждый из них сообщается отверстием с III желудочком. Боковые желудочки содержат сосудистые сплетения, которые продуцируют цереброспинальную жидкость.
Кора полушарий большого мозга составляет субстрат высшей нервной деятельности; она регулирует все жизненные функции организма. Ее следует рассматривать как сложнейшую систему анализаторов, в которых происходят анализ и синтез раздражений, притекающих к ней из всех частей организма, а также из окружающей его внешней среды.
Различные области коры по своему функциональному значению не одинаковы. И. П. Павлов считал, что отдельные зоны коры несут определенные специфические функции. Такие области называются анализаторами (точнее, мозговыми концами анализаторов, так как первичный анализ внешних раздражений происходит во всех этажах центральной нервной системы). К наиболее важным корковым анализаторам относятся следующие.
1. Двигательный анализатор (рис. 259). Он располагается в прецентральной извилине. Из этой области от гигантских пирамидных клеток коры (клетки В. А. Беца) начинается двигательный пирамидный путь, который заканчивается на клетках передних рогов спинного мозга. Двигательный анализатор одного полушария контролирует мышечную деятельность противоположной стороны, так как пирамидный путь перекрещивается (переходит на противоположную сторону) в основном в области пирамид продолговатого мозга. При нарушении функции этого анализатора наступает спастический паралич мышц пораженной области.
2. Анализатор всех видов общей чувствительности. Он располагается в постцентральной извилине. Как и прецентральная извилина, она связана с противоположной половиной тела, так как чувствительные проводники, как и двигательные, перекрещиваются в спинном, а частично в продолговатом мозге. Нарушение функции этого анализатора ведет к потере чувствительности.
3. В средней части верхней височной извилины располагается слуховой анализатор.
4. В затылочной доле, на ее внутренней поверхности, находится зрительный анализатор.
5. В височной доле (на ее полюсе) расположен анализатор обоняния и вкуса.
6. В верхней теменной дольке расположен анализатор стереогноза - умения определять знакомые предметы на ощупь с закрытыми глазами.
7. Речевые анализаторы. В коре для обеспечения речевой функции имеются четыре области: две чувствительные и две двигательные.
а) Двигательный анализатор артикуляции речи (анализатор воспроизведения звуковых сигналов) располагается в нижней лобной извилине. Нарушение функции этого анализатора ведет к утрате устной речи (моторная афазия).
б) Двигательный анализатор письменной речи (анализатор письма, обеспечивающий написание букв и знаков) располагается в средней лобной извилине рядом с передней центральной извилиной.
Повреждение этого анализатора ведет к аграфии - утрате способности писать.
в) Зрительный анализатор письменных знаков (анализатор чтения) лежит в нижней теменной дольке. Его нарушение приводит к потере способности читать.
г) Слуховой анализатор речевых сигналов находится в верхней височной извилине рядом со слуховым анализатором.
Проводящие пути центральной нервной системы
Как уже было отмечено, нервная система обеспечивает ответную (рефлекторную) реакцию организма на внешние или внутренние раздражения. Связь организма с внешней и внутренней средой осуществляется посредством рефлексов.
Материальным субстратом рефлекторного акта является рефлекторная дуга. В простейшем случае рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: чувствительного и двигательного. Как правило, между чувствительным и двигательным нейронами имеется еще несколько нейронов, которые называются вставочными. Вставочные нейроны располагаются в центральной нервной системе. Они передают нервные импульсы на различные отделы центральной нервной системы.
Отростки вставочных нейронов, функционально однозначных, идут, как правило, вместе. Совокупность отростков вставочных нейронов, выполняющих одинаковую функцию, составляет проводящий путь центральной нервной системы.
В пределах центральной нервной системы имеются: чувствительные - восходящие пути, по которым нервный импульс проводится из нижних этажей в верхние; двигательные - нисходящие пути, по которым нервный импульс идет из верхних этажей в нижние; комиссуральные - поперечные пути, передающие импульс с правой половины центральной нервной системы в левую и наоборот: сочетательные - продольные пути, по которым нервный импульс проводится в пределах правой или левой половины мозга.
Мы рассмотрим наиболее важные проводящие пути, без знания которых невозможно понять связи центральной нервной системы с периферией.
Проводящие пути полушарий большого мозга
В кору полушарий большого мозга поступают нервные импульсы, сигнализирующие о состоянии и деятельности всех органов и систем организма. В свою очередь кора полушарий большого мозга посылает свои корригирующие влияния ко всем частям организма человека.
Восходящие пути полушарий большого мозга. В кору полушарий большого мозга приходят импульсы разнообразных видов сознательной чувствительности: температурной, болевой, тактильной и сознательного мышечно-суставного чувства. Все эти чувствительные проводящие пути состоят из трех нейронов. Первый и третий нейроны этих проводящих путей располагаются в однозначных местах: первый - в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепномозговых нервов, третий - в латеральном ядре зрительного бугра (рис. 260).
Рис. 260. Проводящие пути головного и спинного мозга. А - связи больших полушарий мозга; 1 - чувствительное окончание; 2 - спинномозговой узел; 3 - чувствительные ядра продолговатого мозга; 4 - чувствительное ядро зрительного бугра; 5 - постцентральная извилина; 6 - начало пирамидного (нисходящего, двигательного) пути; 7 - двигательные ядра передних рогов спинного мозга; 8 - двигательное окончание в мышце. Б - связи мозжечка: 1 - чувствительное окончание; 2 - спинномозговой узел; 3 - чувствительные ядра спинного мозга; 4 - чувствительный путь в кору мозжечка; 5 - двигательный путь от мозжечка к красному ядру среднего мозга; 6 - двигательный путь от красного ядра к двигательным ядрам спинного мозга; 7 - двигательное окончание в мышце; 8 - связи коры больших полушарий с мозжечком
Второй нейрон проводящих путей болевой и температурной чувствительности лежит в чувствительных ядрах задних рогов спинного мозга. Этот путь перекрещивается (переходит на противоположную сторону) в области спинного мозга.
Второй нейрон путей, проводящих тактильную чувствительность и сознательное мышечно-суставное чувство, располагается в чувствительных ядрах продолговатого мозга, где эти пути и перекрещиваются.
После продолговатого мозга все восходящие чувствительные корковые пути идут вместе до зрительного бугра, а от него достигают постцентральной извилины - чувствительного анализатора.
Так как все корковые чувствительные пути перекрещиваются, то из правой половины тела афферентные импульсы поступают в левую заднюю центральную извилину, а из левой половины тела - в правую.
Нисходящие пути полушарий большого мозга. Основным двигательным проводящим путем полушарий большого мозга является пирамидный путь. Он начинается от гигантских пирамидных клеток Беца прецентральной извилины - двигательного анализатора, спускается вниз; в области пирамид продолговатого мозга большая его часть перекрещивается, а меньшая переходит на противоположную сторону посегментно в спинном мозге. Таким образом, и двигательный корковый путь целиком перекрещивается, поэтому правое полушарие (правая прецентральная извилина) заведует движениями левой половины тела, а левое полушарие - движениями правой половины тела (рис. 260).
В спинном мозге пирамидный путь заканчивается на двигательных клетках передних рогов спинного мозга, отростки которых, как известно, в составе периферических нервов достигают скелетных мышц.
Проводящие пути мозжечка
Мозжечок регулирует координацию движений тела, их четкость и плавность. Функция мозжечка обеспечивает сохранение равновесия тела в пространстве и тонус мышц. Все эти функции мозжечок осуществляет через восходящие и нисходящие проводящие пути, которые дают возможность получать сигналы с периферии (восходящие пути) и посылать импульсы для коррекции движений и положения тела в пространстве (двигательные пути).
Функции мозжечка контролируются корой полушарий большого мозга. Этот контроль осуществляется через специальные проводящие пути.
Связи мозжечка с периферией. Мозжечок получает нервные импульсы в основном от мышц и суставов. В суставах и мышцах располагаются рецепторы, которые воспринимают в качестве раздражителя характер и степень мышечных сокращений и взаимное расположение костей, входящих в состав того или иного сочленения. Все это составляет комплекс бессознательного мышечно-суставного чувства (см. рис. 260). Эти раздражения рецепторы трансформируют в нервный импульс, который направляется к клеткам спинномозговых узлов, а далее по центральным отросткам в составе задних корешков он передается двум чувствительным ядрам спинного мозга. Отростки клеток этих ядер образуют два чувствительных тракта (спинномозжечковые пути). Один из них достигает мозжечка по его нижним ножкам, другой - по верхним.
Двигательные импульсы для коррекции мышечных сокращений мозжечок посылает через верхние ножки к красному ядру среднего мозга, а от него - к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга. Отростки этих клеток выходят через передние корешки и в составе периферических нервов проникают в скелетные мышцы, где образуют двигательные окончания (моторные бляшки).
Связи мозжечка с корой большого мозга. Из коры большого мозга (из лобной, затылочной и височной долей) идет проводящий путь (корково-мостовой) к собственным ядрам варолиева моста. Отростки клеток этих ядер составляют основу средних ножек мозжечка; они достигают коры полушарий мозжечка и передают ему регулирующие влияния из коры большого мозга.
Оболочки головного мозга
Головной мозг, так же как и спинной, окружен тремя оболочками.
Твердая оболочка (рис. 261) головного мозга состоит из плотной фиброзной ткани. Она рыхло сращена с внутренней поверхностью крыши мозгового черепа и очень прочно с основанием. Твердая мозговая оболочка выполняет одновременно роль оболочки головного мозга и надкостницы костей черепа.
Твердая оболочка образует отростки, которые заходят в щели между отдельными частями мозга и отделяют их друг от друга.
Большой серповидный отросток (рис. 261) лежит в срединной плоскости и заходит в продольную борозду между полушариями большого мозга.
Малый серповидный отросток располагается между полушариями мозжечка.
Между мозжечком и затылочными долями большого мозга располагается палатка мозжечка.
Диафрагма турецкого седла лежит над ямкой турецкого седла, в которой располагается нижний придаток мозга - гипофиз.
Твердая мозговая оболочка в определенных местах расщепляется на две пластинки, образуя пазухи (синусы), выстланные эндотелием, по которым оттекает венозная кровь из мозга.
Верхний стреловидный синус располагается в основании большого серповидного отростка, а в его свободном нижнем крае проходит нижний стреловидный синус. По бокам от турецкого седла располагаются кавернозные синусы. В основании палатки мозжечка заложен поперечный синус, который переходит в сигмовидную пазуху; последняя отводит кровь через яремное отверстие во внутреннюю яремную вену.
Паутинная оболочка головного мозга является тонкой прозрачной и довольно плотной пластинкой. Она не заходит в щели и борозды головного мозга, поэтому между ней и сосудистой оболочкой образуется субарахноидальное пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью. Субарахноидальное пространство головного мозга без всяких границ переходит в одноименное пространство спинного мозга.
В некоторых местах субарахноидальное пространство головного мозга представлено полостями крупных размеров. Такие полости называются цистернами. Наиболее важной является большая цистерна. Она располагается между мозжечком и продолговатым мозгом. Эта цистерна является единственным местом субарахноидального пространства, где имеются сообщения с желудочками головного мозга. Большая цистерна мозга тремя отверстиями (два латеральных и одно среднее) сообщается с IV желудочком головного мозга.
Из большой цистерны мозга методом субокципитальной пункции берут для исследования цереброспинальную жидкость.
Сосудистая оболочка головного мозга тесно сращена с веществом головного мозга, заходит во все щели и борозды. В ее толще проходят сосуды, снабжающие кровью вещество мозга. Эта оболочка образует в желудочках мозга сосудистые сплетения, которые продуцируют цереброспинальную жидкость.
Сосуды головного мозга
Головной мозг получает артериальную кровь из внутренней сонной артерии и позвоночной артерии (рис. 262).
Рис. 262. Сосуды головного мозга. 1 - передние мозговые артерии; 2 - средняя мозговая артерия; 3 - верхний стреловидный синус; 4 - большой серповидный отросток; 5 - нижний стреловидный синус; 6 - сигмовидный синус; 7 - основная артерия; 8 - прямой синус; 9 - место слияния синусов; 10 - поперечный синус; 11 - палатка мозжечка; 12 - верхний каменистый синус; 13 - задняя мозговая артерия; 14 - задние соединительные артерии; 15 - внутренняя сонная артерия; 16 - синус малого крыла клиновидной кости; 17 - передняя соединительная артерия
Внутренняя сонная артерия проникает в полость черепа через сонный канал пирамиды височной кости, проходит через пещеристый синус и по выходе из него на основании мозга делится на переднюю и среднюю мозговые артерии.
Передняя мозговая артерия огибает мозолистое тело и проникает в продольную борозду между полушариями большого мозга; она отдает ветви к коре его медиальной поверхности.
Средняя мозговая артерия идет латерально, располагается в латеральной борозде мозга; она снабжает кровью наружные поверхности лобной, височной и теменной долей.
Позвоночная артерия (ветвь подключичной артерии) проходит в отверстиях поперечных отростков 6 шейных позвонков и проникает в полость черепа через большое затылочное отверстие. В полости черепа правая и левая позвоночные артерии у заднего края варолиева моста сливаются и образуют непарную основную артерию. Последняя у переднего края варолиева моста делится на две задние мозговые артерии, уходящие в щели между мозжечком и затылочными долями полушарий большого мозга. Эти артерии кровоснабжают мозжечок, продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг, затылочные доли полушарий мозга, спинкой мозг. На основании мозга передние, средние и задние мозговые артерии соединены друг с другом анастомозами, благодаря чему образуется артериальный круг Виллизия.
Артерии в веществе мозга разветвляются до капиллярного русла, из которого венозная кровь оттекает по венам в основном в систему венозных синусов, а из них - во внутреннюю яремную вену. Меньшая часть венозной крови головного мозга через выпускники поступает в систему поверхностных вен головы.