Начальные этапы развития зародыша человека

Развитие организма человека начинается с момента оплодотворения, т. е. слияния женской и мужской половых клеток. Оплодотворению предшествует развитие женских половых клеток в яичниках (оогенез) и мужских половых клеток в яичниках (сперматогенез).

В результате сперматогенеза образуются многочисленные зрелые мужские половые клетки - сперматозоиды (рис. 38). В сперматозоиде различают головку, шейку и хвост. Между шейкой и хвостом расположен вставочный отдел. У сперматозоида имеются ядро, цитоплазма, клеточный центр и другие основные структурные элементы клетки. Ядро расположено в головке; центр ноли клеточного центра заложены в шейке, и от них проходит в хвост (через вставочный отдел) осевая нить. Митохондрии образуют спиральную нить вставочного отдела. Цитоплазма расположена тонким слоем в головке вокруг ядра, в среднем отделе спермия и частично в области хвоста. Цитоплазма образует на переднем конце головки чех лик с заостренным концом, которому приписывают функцию прободения оболочки женской половой клетки при оплодотворении. Внутриклеточный сетчатый аппарат Гольджи располагается в области чехлика. Таким образом, сперматозоид является специализированной клеткой и обладает благодаря подвижности хвоста способностью к перемещению в жидкой среде.

Рис. 38. Сперматозоиды. а - головка; б - шейка; в - вставочный отдел; г - хвост

В результате оогенеза образуется зрелая женская половая клетка - яйцо. Зрелая женская половая клетка находится в составе граафова пузырька (рис. 39). Граафов пузырек заметен невооруженным глазом и имеет вид тонкостенного пузыря, расположенного под поверхностными тканями яичника и тесно к ним прилежащего. Граафов пузырек покрыт снаружи соединительнотканной оболочкой, под которой располагаются в несколько слоев клетки фолликулярного эпителия. Внутри граафова пузырька имеется полость, заполненная фолликулярной жидкостью. Фолликулярный эпителий, образующий стенку граафова пузырька, в одном месте выступает в просвет полости пузырька в виде яйценосного бугорка, в котором расположено яйцо. Яйцо покрыто оболочкой, вокруг которой располагаются клетки фолликулярного эпителия.

Рис. 39. Зрелый фолликул (граафов пузырек). 1 - яйцо; 2 - яйценосный бугорок; 3 - фолликулярный эпителий; 4 - соединительнотканная оболочка; 5 - полость фолликула

В момент овуляции стенка граафова пузырька лопается и яйцо выходит в полость брюшины, откуда оно попадает в просвет маточной трубы и движется в ней по направлению к полости матки. Движение яйца совершается в основном под влиянием колебательных движений ресничек мерцательного эпителия, выстилающего просвет маточных труб. Встреча яйца и сперматозоидов происходит, как полагают, в начальной трети маточной трубы, где совершается оплодотворение (образование зиготы) и начинается период дробления.

Полагают также, что в яйцо проникает несколько спермиев, но только один из них сливается с яйцом, а другие гибнут в протоплазме образовавшейся зиготы и используются ею в качестве питательного материала.

Сперматозоид вносит в яйцо главным образом свой ядерный материал, с которым связана отцовская наследственность. Именно объединение ядерного материала (хромосом) сперматозоида и яйца является основным моментом оплодотворения^*.

^* (Оплодотворение не сводится к простому механическому объединению ядерного материала (хромосом) яйца и сперматозоида. Процесс объединения указанных хромосом - носителей наследственных качеств родительских организмов - является сложным комплексом биологических процессов.)

В период дробления происходит митотическое деление зиготы и возникающих из нее бластомеров. При этом деление клеток происходит иначе, чем у ланцетника. У последнего образуются 2, 4, 8 и т. д. бластомеров. У человека из зиготы возникает вначале 2, затем 3, 4 бластомера и т. д., т. е. наблюдается неправильное увеличение числа бластомеров. Неправильность в увеличении числа бластомеров сводится к тому, что сразу же появляются бластомеры двух видов: одни из них, быстро размножаясь, выглядят в виде мелких светлых клеток; другие размножаются медленно и имеют вид крупных темных клеток (рис. 40, А), Сначала крупные бластомеры занимают один полюс, а мелкие - другой. Затем мелкие клетки, размножающиеся значительно быстрее крупных, обрастают со всех сторон крупные клетки и образуют слой, который служит в дальнейшем для прикрепления зародыша к стенке матки и через который осуществляется питание зародыша. Этот слой клеток получил название трофобласта (рис. 40, Б). Расположенная внутри трофобласта кучка клеток получила название эмбриобласта (зародышевый узелок). Эмбриобласт является зачатком зародыша и напоминает первые стадии дробления зиготы у ланцетника. Образование трофобласта, отсутствующего у ланцетника, связано с появлением в процессе эволюции приспособительных органов, обеспечивающих развитие зародыша внутри родительского организма.

Рис. 40. Схема начальных стадий развития человека. А, Б, В, Г, Д, Е, Ж, 3, И - последовательные этапы развития зародыша; 1 - крупные темные бластомеры; 2 - мелкие светлые бластомеры; 3 - трофобласт; 5 - эктобласт; 6 - энтобласт; 7 - амниотический пузырек; 8 - желточный пузырек; 9 - зародышевый щиток; 10 - амниотическая ножка; 11 - эктодерма; 12 - энтодерма; 13 - амнион; 14 - желточный мешок; 15 - хорион; 16 - ворсинки хориона; 17 - желточный проток; 18 - аллантоис; 19 - эмбрион; 20 - пупочный канатик; 21 - амниотическая полость

Проделывающий первые стадии дробления зародыш, окруженный трофобластом, продвигается в просвете маточной трубы по направлению к матке. К концу первой недели зародыш оказывается в полости матки и внедряется в ее стенку^*. Процесс внедрения зародыша в стенку матки называется имплантацией.

^* (Если зародыш под влиянием тех или иных причин не попадает в полость матки и имплантируется в слизистую оболочку маточной трубы, то наступает внематочная трубная беременность.)

Основную роль в процессе имплантации играет трофобласт. Клетки трофобласта, соприкасаясь со слизистой оболочкой матки, начинают выделять ферменты, которые растворяют эпителий слизистой оболочки матки, подлежащую соединительную ткань и находящиеся в ней кровеносные сосуды, в результате чего зародыш постепенно погружается в слизистую оболочку матки. Образовавшийся кровяной сгусток прикрывает место внедрения зародыша. Зародыш в этот момент находится в полости слизистой оболочки матки, заполненной жидкостью, служащей на этом этапе для его питания. Эта жидкость проникает в полость плодного пузыря под трофобласт, в результате чего он оказывается резко растянутым и образует стенку плодного пузыря, который заполнен жидкостью (рис. 40, В, Г, Д, Е). Изнутри к трофобласту прикреплен эмбриобласт (зародышевый узелок). Трофобласт вместе с зародышевым узелком составляют плодный пузырь.

Судьба трофобласта и эмбриобласта в дальнейшем развитии зародыша оказывается различной. Трофобласт сильно разрастается, на его поверхности появляются ворсинки (своеобразные выросты), которые больше всего развиваются на стороне, обращенной к стенке матки. При помощи ворсинок трофобласт продолжает внедряться в слизистую оболочку этого органа; часть ворсинок на участке трофобласта, обращенного к стенке матки, срастается с тканью стенки матки в виде корешков прикрепления, другие же "купаются" в крови материнского организма. В результате этих процессов образуется плацента - орган связи зародыша с материнским организмом, через который происходит доставка зародышу из организма матери необходимых питательных веществ и кислорода и удаление продуктов обмена эмбриона.

На большей поверхности трофобласта, там, где ворсинки не участвуют в образовании плаценты, т. е. на поверхности трофобласта, обращенной в просвет полости матки, ворсинки в дальнейшем подвергаются обратному развитию, вследствие чего образуется наружная плодная оболочка (хорион, ворсинчатая оболочка).

Таким образом, мы проследили, как из мелких светлых клеток образуется трофобласт и затем плацента, а также хорион.

Крупные темные клетки, образовавшие эмбриобласт (зародышевый узелок), дифференцируются в другом направлении (см. рис. 40). Клетки зародышевого узелка подразделяются на две группы: эктобласт и энтобласт. Из эктобласта образуется амниотический пузырек, из энтобласта - желточный пузырек (рис. 40, Г, Д, Е). Оба пузырька соприкасаются друг с другом. Место, где они плотно прилежат друг к другу, получило название зародышевого щитка (рис. 40, Е). Он и является тем материалом, из которого развивается тело эмбриона. При этом клетки амниотического пузырька (его дно) в зародышевом щитке дают начало наружному зародышевому листку (эктодерма), а соответствующие клетки желточного пузырька (его крыша) дают начало внутреннему зародышевому листку (энтодерма) эмбриона (рис. 40, Ж, З). Следовательно, вначале зародышевый щиток состоит из эктодермы и энтодермы. Эта стадия развития зародыша отдаленно напоминает процесс гаструляции у ланцетника. Однако здесь мы не видим инвагинации. Образование двух зародышевых листков произошло в данном случае путем расщепления клеточного материала (деламинации).

В дальнейшем развивается средний зародышевый листок (мезодерма), который располагается между эктодермой и энтодермой и образуется за счет скопления клеток первичной полоски. Последняя появляется в задней части зародышевого щитка в виде его утолщения и проходит по срединной линии зародышевого щитка от заднего его края к переднему.

Оба пузырька (амниотический и желточный) связаны со стенкой плодного пузыря амниотической ножкой (рис. 40, Д, Е, Ж, З).

Описанные моменты развития человеческого зародыша относятся к первым 13-16 суткам внутриутробного развития. В этот период зародыш человека выглядит в виде пузырька размером около 2-3 мм в диаметре. У него сильно развит трофобласт, имеются амниотический и желточный пузырьки и амниотическая ножка, т. е. внезародышевые части. И только небольшие участки амниотического и желточного пузырей (зародышевый щиток) дают материал для развивающегося тела эмбриона.

Размеры плодного пузыря^*, под которым на этом этапе развития следует понимав зародыш с его плодными оболочками^**, в начальных стадиях примерно таковы: на 10-е сутки - 1 мм, на 16-е - 3 мм, на 20-е сутки - 10 мм. Сам эмбрион, безусловно, значительно меньше указанных размеров.

^* (В акушерстве плодный пузырь именуется плодным яйцом.)

^** (Имеются две плодные оболочки, покрывающие зародыш: наружная (хорион, или ворсинчатая оболочка) и внутренняя (амнион, или водная оболочка).)

С 20-го дня эмбрионального развития происходит обособление тела эмбриона от внезародышевых частей. Этот процесс целесообразно проследить на схеме (рис. 40). Изменения в развитии зародыша человека, обозначенные на рис. 40 буквами А, Б, В, Г, Д и Е, предшествуют обособлению эмбриона от внезародышевых частей и уже нами рассмотрены. На рис. 40, Ж, З, И схематически обозначен процесс обособления зародыша от внезародышевых частей. На рис. 40, Ж видны отдельные элементы плодного пузыря. Снаружи находится хорион (ворсинчатая оболочка); к нему прикрепляется с помощью амниотической ножки зародыш (зародышевый диск), сверху от которого расположен амнион с амниотической полостью (возникшей из эктобласта), а снизу - желточный мешок (возникший из энтобласта). На этом же рисунке виден аллантоис^* - полый отросток, отходящий от желточного мешка и направляющийся по амниотической ножке к трофобласту (хориону).

^* (Аллантоис у птиц выполняет дыхательную и выделительную функции. У человека его значение сводится к проведению в процессе эмбриогенеза пупочных кровеносных сосудов от тела зародыша к хориону; затем он редуцируется.)

На рис. 40, З, И обозначены последующие изменения, происходящие в процессе обособления зародыша. Как видно, амниотическая полость быстро увеличивается в размерах и окружает зародыш и сформировавшийся на месте амниотической ножки пупочный канатик со всех сторон (рис. 40, И). Амнион, тесно прилегая изнутри к хориону, преобразуется во внутреннюю плодную оболочку (водная оболочка). Таким образом, развивающийся зародыш^* оказывается расположенным в полости амниона, заполненной амниотической жидкостью, и прикрепленным к формирующейся плаценте с помощью пупочного канатика. В это время желточный мешок подвергается обратному развитию; его большая часть превращается в тонкий желточный проток, который одним своим концом соединяется с кишечной трубкой эмбриона. На другом его конце имеется остаток желточного мешка^**. Как видно на рис. 40, И, в пупочном канатике проходят аллантоис и желточный проток. В пупочный канатик врастают из зародыша пупочные артерии и вена, которые разветвляются в хорионе (плаценте) и сообщают сосудистую систему зародыша с плацентой. Благодаря этому устанавливается плацентарное кровообращение, обеспечивающее зародыш необходимыми для его развития питательными веществами и кислородом и выведение из организма зародыша продуктов его обмена веществ.

^* (В это время зародыш проходит в своем развитии период обособления основных зачатков органов и тканей и вступает в период органогенеза и гистогенеза.)

^** (Желточный мешок в процессе эмбрионального развития полностью редуцируется. Подвергается редукции, как правило, также и желточный проток.)

Взаимоотношение эмбриона, обособившегося от внезародышевых частей, и материнского организма показано на рис. 41.

Рис. 41. Схема взаимоотношения эмбриона и материнского организма (около 2 месяцев внутриутробного развития). 1 - развивающаяся плацента; 2 - пупочный канатик; 3 - желточный мешок; 4 - амнион; 5 - эмбрион

Одновременно с обособлением зародыша происходит его дальнейшее развитие. В результате сложного дифференцирования и процессов органогенеза и гистогенеза из трех зародышевых листков развиваются соответствующие органы и ткани организма человека. Из эктодермы возникают нервная система, эпидермис кожи и его производные (ногти, эмаль зубов и др.). Энтодерма дает начало эпителию кишечной трубки, пищеварительным железам и эпителию органов дыхания. Из мезодермы образуются скелет, скелетная мускулатура, эпителий мочеполовой системы, мезотелий брюшины, плевры и сердечной сорочки, а также мезенхима, из которой возникают ткани внутренней среды организма (кровь, соединительная ткань, гладкая мускулатура внутренних органов и др.).

Формирование тела эмбриона человека начинается с 3-й недели внутриутробного развития, когда зародышевый диск преобразуется в тело, имеющее вытянутую в длину цилиндрическую форму. В этот период можно различить голову, хвост и сегментарно расположенные сомиты. На протяжении 4-й недели тело зародыша изгибается: у эмбриона имеется голова, жаберные дуги и жаберные щели; на спинной стороне видны сегментарно расположенные сомиты; тело оканчивается хвостом (рис. 41).

В течение 2-го месяца внутриутробного развития появляются конечности; жаберные щели и жаберные дуги исчезают, формируется лицо. Начинается формирование наружных половых органов.

В начале 3-го месяца внутриутробного развития внешний вид эмбриона имеет все характерные черты человека.

В последующие месяцы происходит значительное увеличение размеров тела плода в целом. При этом изменяются относительные размеры различных частей тела, которые продолжают изменяться и после рождения ребенка (рис. 42).

Рис. 42. Изменения пропорций частей тела в онтогенезе

К концу внутриутробного развития плод имеет от темени до пяток 49-50 см в длину. Вес плода достигает 3200-3500 г.

Перед рождением плод может занимать различное положение в матке (рис. 43).

Рис. 43. Различные положения плода в матке. а - затылочное предлежание; б - поперечное положение