Развитие ланцетника

Позвоночные животные произошли от бесчерепных. Современным представителем подтипа бесчерепных является ланцетник (рис. 34). В развитии ланцетника мы видим наиболее простую схему зародышевого развития хордовых животных, которая в значительной степени усложнилась в процессе эволюции у позвоночных животных и особенно у человека.

Рис. 34. Ланцетник (общий вид). 1 - нервная трубка; 2 - хорда; 3 - жаберные щели; 4 - ротовое отверстие; 5 - кишка; 6 - мускулатура

Ланцетник - морское животное. Самка и самец выбрасывают половые клетки (яйца и сперматозоиды) непосредственно в воду, где и происходит оплодотворение и развитие зародыша.

Вслед за оплодотворением зигота вступает в период дробления (рис. 35); количество бластомеров быстро увеличивается (2, 4, 8, 16 и т. д.).

Рис. 35. Развитие ланцетника (схема). Дробление и гаструляция. 1 - зигота; 2, 3, 4, 5 - стадии дробления; 6 - бластула; 7, 8 - гаструла; а - эктодерма; б - энтодерма

В процессе деления бластомеры постепенно отодвигаются от центра зародыша к периферии, образуя в центре все увеличивающуюся полость.

В связи с этим к концу периода дробления возникает типичная бластула, стенка которой образована одним слоем клеток (бластодерма), а полость ее (бластоцель) заполнена жидкостью. Следующий период (гаструляция) связан с инвагинацией, т. е. впячиванием одной (вегетативной) половины бластулы в другую (анимальную)^* (рис. 35). В результате образуется гаструла^**, у которой имеется внутренний зародышевый листок (первичная энтодерма), гастроцель (полость первичной кишки) и бластопор (первичный рот).

^* (В яйце ланцетника в одной из его половин содержится больше желтка, чем в другой. В результате изучения развития зародышей установлено, что часть яйца, снабженная большим количеством желтка, при дроблении образует ту половину бластодермы, которая впячивается в периоде гаструляции и образует внутренний зародышевый листок - энтодерму. Известно, что из энтодермы образуется пищеварительная и другие системы так называемой растительной (вегетативной) жизни. Поэтому и часть яйца, содержащая большее количество желтка, и образующаяся из него в результате дробления часть бластулы называются вегетативными частями. Из противоположной части яйца и соответствующей части бластулы развиваются эктодерма и далее органы анимальной (животной) части, в частности нервная система и др. Поэтому эти части яйца и бластулы именуются анимальными.)

^** (Греч, gaster - желудок. Отсюда название "гаструла", чтобы подчеркнуть, что зародыш в этой стадии снабжен зачатком пищеварительной системы в виде первичной кишки.)

Бластоцель (первичная полость тела) в период инвагинации сохраняется некоторое время в виде узкой щели между наружным и внутренним зародышевыми листками, а затем исчезает. После сформирования гаструла начинает увеличиваться в длину; одновременно происходит концентрическое смыкание краев бластопора (первичного рта)^*.

^* (Бластопор (первичный рот), соединяющий первичную кишку с внешней средой, у одних животных на последующих этапах развития остается в качестве ротового отверстия (первичноротые животные), а у других становится заднепроходным (анальным) отверстием (вторичноротые животные). В последнем случае ротовое отверстие образуется на противоположном конце. К первичноротым относятся черви, моллюски и членистоногие, к вторичноротым - иглокожие и хордовые, в частности ланцетник и позвоночные животные, включая человека.)

Окончание гаструляции совпадает с началом периода обособления основных зачатков органов и тканей (рис. 36). В это время утолщенный дорсальный участок первичной эктодермы превращается в нервную пластинку, из которой возникает, проходя через стадию нервного желобка, нервная трубка (рис. 36, 37). Нервная трубка является зачатком нервной системы.

Рис. 36. Развитие ланцетника. Формирование осевых органов (поперечные срезы через тела зародышей). А, Б, В, Г - этапы развития; 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - нервная пластинка; 4 - хордальная пластинка; 5 - карманообразное выпячивание стенки первичной кишки (зачаток мезодермы); 6 - дно первичной кишки; 7 - нервный желобок; 8 - нервная трубка; 9 - хорда; 10 - мезодерма; 11 - кишечная трубка

Рис. 37. Поперечные срезы через тела зародышей (схема). А, Б, В - этапы развития; 1 - эктодерма; 2 - мезодерма; 3 - энтодерма; 4 - нервная трубка; 5 - хорда; 6 - кишечная трубка; 7 - первичная полость тела; 8 - вторичная полость тела

Другая часть наружного зародышевого листка при дальнейшем развитии замыкается над нервной трубкой и является зачатком кожного эпителия (эпидермиса).

Внутренний зародышевый листок претерпевает ряд изменений в клеточном составе, затем из него обособляются следующие образования: в области средней части его крыши - хордальная пластинка, из которой образуется зачаток хорды; в области латеральных частей крыши первичной кишки - карманообразные выпячивания, которые затем обособляются от стенки первичной кишки. Клеточный материал отшнуровавшихся карманообразных выпячиваний первичной кишки заполняет первичную полость тела (находящуюся между эктодермой и энтодермой) и представляет собой зачаток среднего зародышевого листка (мезодермы). В центре обособившегося участка оказывается отшнуровавшееся от полости первичной кишки пространство, являющееся вторичной полостью тела. Оставшаяся часть первичной энтодермы (дно первичной кишки) образует кишечную трубку, которая является зачатком вторичной (окончательной) кишки и из которой в дальнейшем возникает кишечный эпителий.

Таким образом, к концу гаструляции, в период обособления зачатков органов и тканей, нервная трубка оказывается расположенной на спинной стороне зародыша в срединном положении, а под ней последовательно расположены хорда и кишечная трубка. Окончательно выявляется билатеральная симметрия. Появляются мезодермальные карманы. Зачатки мезодермы с полостями внутри них врастают справа и слева в щель между кожной эктодермой и кишечной трубкой и соединяются под последней. В то же время мезодерма, вытянутая вдоль тела между кожной эктодермой, с одной стороны, хордой и кишечной трубкой, с другой стороны, разделяется на ряд отдельных участков (сегментов), расположенных по длине тела друг около друга. Сегментации подвергаются левый и правый мезодермальные карманы. Одновременно каждый мезодермальный мешок на всем протяжении делится на дорсальный участок (сомит) и вентральный участок (спланхнотом). Сомиты утрачивают полость, становятся плотными и служат исходным материалом для туловищной мускулатуры. Спланхнотомы сохраняют полость. Они остаются некоторое время отделенными друг от друга (в результате сегментации), а затем изолированные полости, заключенные в отдельных спланхнотомах, сливаются, так что образуется единая для всех сегментов тела целомическая полость (вторичная полость тела, целом). Материал стенок спланхнотомов является исходным материалом эпителиальной выстилки вторичной полости тела^*.

^* (Вторичная полость тела (целом) возникает в толще среднего зародышевого листка. Из нее в процессе эмбрионального развития образуются различные полости. У человека таковыми являются, в частности, брюшинная и плевральные полости и полость перикарда. Первичная полость тела (бластоцель) исчезает в процессе гаструляции и образования мезодермы.)

Развитие личинки ланцетника заканчивается появлением ротового и анального отверстий, жаберных щелей, формированием органов и др.