Ткани

Ткань - это исторически (филогенетически) сложившаяся система клеток и неклеточных структур, которая объединена общностью строения, происхождения и специализирована на выполнение определенной функции. Как видно из определения, каждая ткань состоит из клеток и неклеточных структур.

Эволюция тканей проходила в процессе исторического развития животных организмов под влиянием внешней среды. Вначале возникли ткани внутренней среды и пограничные ткани. Последние, отделяя внутреннюю среду организма от внешней среды и выполняя в основном защитную функцию, также принимают участие в процессе обмена веществ между внешней средой и организмом.

В дальнейшем возникли и получили развитие специальные виды тканей (мышечная и нервная). Поперечнополосатая мышечная ткань обеспечивает передвижение организма в пространстве, нервная ткань объединяет деятельность отдельных частей организма и уравновешивает организм с изменяющимися условиями внешней среды.

Существует четыре вида тканей, а именно: 1) эпителии, или пограничные ткани; 2) ткани внутренней среды; 3) мышечные ткани; 4) нервная ткань.

Эпителии

Эпителии (пограничные ткани) состоят из клеток, которые тесно прилежат друг к другу. Межклеточного вещества эпителии не содержат или содержат очень мало. По форме клеток различают эпителий плоский, кубический, призматический, бокаловидный и др.

В зависимости от количества слоев клеток различают эпителий однослойный, многорядный, многослойный.

В однослойном эпителии клетки расположены в один ряд (рис. 13, 1). В однослойном эпителии различают в зависимости от формы клеток плоский эпителий, кубический и призматический (см. рис. 1). Если эпителиальные клетки имеют на своей поверхности подвижные реснички, то такой эпителий именуется мерцательным эпителием.

Рис. 13. Разрез мочевого канальца почки; стенку канальца образует однослойный кубический эпителий (1)

Многорядный эпителий является усложненной формой однослойного. Основания всех его клеток расположены на одном уровне на базальной мембране, но свободной поверхности эпителиального покрова достигают не все клетки; часть клеток располагается между основаниями тех клеток, которые доходят до поверхности эпителиального покрова (рис. 14).

Рис. 14. Многорядный мерцательный эпителий. 1 - межуточные клетки; 2 - мерцательные клетки; 3 - бокаловидная клетка (одноклеточная железа); 4 - базальная мембрана; 5 - подлежащая соединительная ткань

В многослойном эпителии клетки расположены в несколько слоев, накладывающихся один на другой. Наименование многослойного эпителия зависит от формы клеток самого поверхностного слоя. Отсюда становятся понятными названия: многослойный плоский эпителий (рис. 15) и многослойный призматический.

Рис. 15. Многослойный плоский эпителий роговицы. а - клетки базального слоя; б - поверхностные клетки

Роль эпителиев неоднозначна. Если эпителий покрывает поверхность тела или выстилает полости внутренних органов, сообщающихся с наружной средой, то он выполняет защитную функцию и, кроме того, может участвовать в обмене веществ. Например, эпителий слизистой оболочки пищеварительного тракта выполняет защитную функцию и принимает участие в процессе всасывания поступающих из внешней среды питательных веществ.

Часть эпителиев (или эпителиальных клеток) приобретает способность к образованию и выделению секрета. Такой эпителий получил название железистого эпителия, поскольку он составляет основную часть желез, вырабатывающих тот или иной секрет. Имеются одноклеточные железы (см. рис. 14 - бокаловидная клетка).

Эпителии могут служить материалом, из которого образуются видоизмененные структуры, такие, как ороговевший эпидермис кожи, волосы, ногти, эмаль зуба и др.

Ткани внутренней среды

Эти ткани характеризуются мощным развитием межклеточного (основного) вещества. К ним относятся кровь, лимфа, рыхлая соединительная ткань, ретикулярная ткань, жировая ткань, пигментная ткань, плотная соединительная ткань, эластическая ткань, хрящевая ткань, костная ткань и гладкая мышечная ткань^*. Они называются соединительными тканями, и это название дает представление о наиболее общей (соединительной) функции тканей внутренней среды. Так, рыхлая соединительная ткань располагается между специализированными тканями органов и объединяет их; плотная оформленная соединительная ткань, из которой построены сухожилия, обеспечивает соединение мышц и костей; кровь обеспечивает доставку ко всем органам питательных веществ и кислорода и т. д.

^* (Строение гладкой мышечной ткани будет описано в разделе "Мышечные ткани" (стр. 33).)

Источником происхождения тканей внутренней среды является мезенхима - эмбриональная соединительная ткань^*.

^* (Мезенхима возникает из среднего зародышевого листка - мезодермы.)

Основное вещество мезенхимы не имеет специфической структуры, оно гомогенно, а клеточные элементы представлены клетками звездчатой и веретенообразной формы (рис. 16). Благодаря дифференцированию мезенхимы в процессе эмбрионального развития возникает все разнообразие соединительных тканей.

Рис. 16. Мезенхима зародыша млекопитающего

Дифференцирование мезенхимы и образование в связи с этим различных видов тканей проходило в процессе эволюции животных организмов в трех основных направлениях: 1) часть тканей внутренней среды дифференцировалась в сторону выполнения трофической и защитной функций (кровь, лимфа); 2) другие ткани приобрели функцию опоры (соединительная, хрящевая и костная); 3) у третьих возникла функция сократимости (гладкая мышечная ткань). Соответственно функциональным особенностям упомянутые ткани имеют характерную для них структуру.

Основные виды соединительных тканей

Кровь

Кровь человека представляет собой ткань с жидким межклеточным (основным) веществом (плазма крови), в котором находятся форменные элементы. Плазма имеет вид бесцветной, прозрачной, вязкой жидкости, в которой содержатся различные вещества, включая белки, углеводы, жиры и минеральные соли. К форменным элементам относятся красные кровяные тельца (эритроциты), белые кровяные клетки (лейкоциты) и кровяные пластинки (рис. 17).

Рис. 17. Мазок крови человека. 1 - эритроциты; 2 - нейтрофильные лейкоциты; 3 - эозинофильный лейкоцит; 4 - базофильный лейкоцит; 5, 6, 7 - лимфоциты; 8 - моноцит; 9 - кровяные пластинки

Эритроциты имеют форму двояковогнутых дисков. В процессе развития они утрачивают ядра, поэтому в сформированном виде ядер не имеют. В цитоплазме эритроцитов содержится особое вещество - гемоглобин, с помощью которого осуществляется перенос кислорода из легких в ткани и выведение из тканей углекислого газа.

Лейкоциты имеют неодинаковое строение. Различают зернистые лейкоциты (гранулоциты) и незернистые лейкоциты (агранулоциты)^*.

^* (Зернистые лейкоциты в отличие от агранулоцитов имеют в цитоплазме особое зернистое вещество, в связи с чем они и получили свое название. Агранулоциты не содержат в цитоплазме зернистого вещества.)

Среди зернистых лейкоцитов различают эозинофильные, базофильные и нейтрофильные лейкоциты в зависимости от того, какими красителями (кислыми, щелочными или нейтральными) красится их зернистое вещество.

Ядра у зернистых лейкоцитов имеют дольчатую форму, особенно хорошо выраженную у нейтрофильных лейкоцитов.

К агранулоцитам относятся лимфоциты и моноциты. Лимфоциты имеют круглое ядро, окруженное тонкой каемкой цитоплазмы. Моноциты, самые крупные клетки крови, имеют округлое ядро, чаще бобовидной формы.

Лейкоциты обладают способностью к амебоидному движению, поэтому они могут проникать через стенки капилляров и, таким образом, мигрировать из кровяного русла в окружающие ткани. Кроме того, лейкоциты обладают способностью к фагоцитозу, т. е. к поглощению и перевариванию бактерий и распадающихся тканевых частиц. Погибающие эритроциты крови также подвергаются фагоцитозу лейкоцитами. Фагоцитоз бактерий осуществляют нейтрофильные зернистые лейкоциты, а на долю лимфоцитов выпадает фагоцитоз отмирающих клеток. Фагоцитоз определяет защитную функцию крови.

Кровяные пластинки представлены мельчайшими протоплазматическими комочками округлой, овальной или неправильной многоугольной формы. Они участвуют в свертывании крови.

Количественный состав форменных элементов крови. В 1 мм³ нормальной крови человека имеется 4500000-50000000 эритроцитов у женщин и 5000000-5500000 эритроцитов у мужчин. В этом же объеме крови содержится 5000-8000 лейкоцитов. Количество их в крови может колебаться при разных физиологических состояниях организма. После приема пищи количество лейкоцитов в крови временно нарастает. Увеличение числа лейкоцитов происходит при воспалительных процессах, некоторых формах заболеваний крови и т. д.

Различные виды лейкоцитов в нормальной крови находятся в следующем соотношении: нейтрофильных лейкоцитов 60-70%, эозинофильных лейкоцитов 2-4%, базофильных лейкоцитов 0,5-1%, лимфоцитов 20-25% и моноцитов 6-8% от общего числа лейкоцитов крови.

Число кровяных пластинок равно в 1 мм³ крови 150000-300000.

Форменные элементы крови постоянно обновляются за счет гибели старых и развития новых. Исходной формой клеточных элементов крови являются гемоцитобласты, расположенные в красном костном мозге, селезенке и лимфатических узлах. При этом эритроциты и зернистые лейкоциты развиваются в красном костном мозге, а лимфоциты образуются в основном в селезенке и лимфатических узлах.

Процесс развития эритроцитов из гемоцитобластов заключается в том, что в клетках накапливается гемоглобин; они утрачивают способность к размножению, теряют ядра и превращаются в безъядерные красные кровяные тельца.

При образовании зернистых лейкоцитов в протоплазме гемоцитобластов появляется зернистость, приобретающая различный характер у эозинофильных, базофильных и нейтрофильных лейкоцитов. Круглые ядра гемоцитобластов превращаются в дольчатые ядра зрелых лейкоцитов.

Лимфоциты образуются путем многократного деления гемоцитобластов на более мелкие клетки.

Развитие форменных элементов крови проходит ряд сложных этапов, знание которых позволяет диагностировать различные заболевания крови, поскольку в основе последних очень часто находится повреждение механизмов гемопоэза (развития кровяных элементов).

Кровяные пластинки образуются из особых гигантских клеток костного мозга.

Форменные элементы крови как структуры высокоспециализированные утрачивают способность к размножению. Гибель старых элементов восполняется развитием новых, молодых.

Лимфа

Лимфа, как и кровь, состоит из плазмы и форменных элементов. Однако в лимфе в отличие от крови форменных элементов (лейкоцитов) мало, а эритроциты отсутствуют.

Рыхлая соединительная ткань

Рыхлая соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества (см. рис. 12). Межклеточное (основное) вещество этой ткани состоит из коллагеновых, эластических волокон и аморфного вещества, в которое включены эти волокна. Коллагеновые и находящиеся здесь в меньшем числе эластические волокна образуют войлокообразную массу. В основном веществе расположены различные клетки, преимущественно фибробласты. Последние имеют форму неправильных многоугольников и снабжены отростками. Их ядро, обычно овальной формы, находится в середине клетки. Кроме фибробластов, здесь часто встречаются гистиоциты (блуждающие клетки в покое), которые при определенных условиях выполняют фагоцитарные функции.

Рыхлая соединительная ткань включена в структуру различных органов и имеет непосредственное отношение к трофике (питанию) тканей и органов, являясь промежуточным звеном между кровеносным руслом и тканями органов. Наличие в ней коллагеновых и эластических волокон определяет ее опорную функцию.

Ретикулярная ткань

Ретикулярная ткань по своему строению похожа на мезенхиму (см. рис. 16). Она составляет основу (строму) различных кроветворных органов (селезенки, лимфатических узлов, костного мозга). Клетки ретикулярной ткани (ретикулоциты) имеют звездчатую форму.

Ретикулярная ткань, а также эндотелий некоторых сосудов объединяются в ретикуло-эндотелиальную систему, обладающую защитной (фагоцитарной и др.) функцией и имеющую большое значение в физиологии и патологии организма.

Жировая ткань

Жировая ткань (рис. 18) характеризуется преимущественным содержанием жировых клеток в составе рыхлой соединительной ткани. Жировые клетки имеют округлую форму и содержат в цитоплазме жировые включения. Ядро обычно располагается на периферии. Содержание жира в клетках подвержено изменениям. Физиологическое значение жировой ткани заключается в образовании в организме запасов резервного питательного материала. Кроме того, жировая ткань обладает плохой теплопроводностью и определенной упругостью. Последнее обстоятельство обусловливает ее защитную (механическую) функцию.

Рис. 18. Жировая ткань. 1 - жировые включения в цитоплазме клеток; 2 - ядра жировых клеток

Жировая ткань имеется под кожей (подкожная жировая клетчатка), в сальнике, вокруг почек и в других местах.

Пигментная ткань

Пигментная ткань характеризуется наличием в составе рыхлой соединительной ткани большого числа клеток с включениями пигмента. Она расположена в сосудистой оболочке глаза, в радужке, в коже мошонки, в сосках молочных желез и в других местах.

Плотная соединительная ткань

Плотная соединительная ткань бывает двух видов: неоформленная и оформленная.

Плотная неоформленная соединительная ткань (рис. 19) состоит из тех же элементов, что и рыхлая соединительная ткань, т. е. из клеток, в основном фибробластов, коллагеновых и эластических волокон, а также аморфного вещества, в которое включены эти элементы. В отличие от рыхлой ткани, она имеет слабо развитое аморфное вещество, в котором пучки коллагеновых волокон располагаются в виде густого войлока. Клеточных элементов в ней мало.

Рис. 19. Плотная неоформленная соединительная ткань (сетчатый слой кожи). 1 - пучки коллагеновых волокон; 2 - фиброциты

Из этой ткани состоит, в частности, сетчатый слой кожи, выполняющий опорную, а вместе с эпидермисом защитную функции. В плотной оформленной соединительной ткани коллагеновые волокна располагаются в определенном порядке. Примером такой ткани являются сухожилия (рис. 20), состоящие из тонких параллельных пучков коллагеновых волокон, между которыми расположены рядами фиброциты. В плотной оформленной соединительной ткани более мелкие пучки коллагеновых волокон (пучки первого порядка) объединяются в более крупные (пучки второго порядка) и т. д. Между крупными пучками находятся тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани.

Рис. 20. Плотная оформленная соединительная ткань (продольный срез сухожилия). 1 - ядра фиброцитов; 2 - пучок коллагеновых волокон первого порядка; 3 - пучок коллагеновых волокон второго порядка; 4 - прослойка рыхлой соединительной ткани между пучками второго порядка

Такое строение придает сухожилиям большую прочность, чем обеспечивается передача тяги мышц на скелет. Из этой ткани построены также суставные связки и фасции.

Эластическая ткань

Эластическая ткань имеет характерные черты строения плотной соединительной ткани. Однако в ней преобладают не коллагеновые, а эластические волокна. Эластические волокна придают ткани свойства упругости: она способна после растяжения вновь приобретать первоначальное положение и форму.

Эластическая ткань входит в состав некоторых связок, а также кровеносных сосудов эластического типа (например, аорты).

Хрящевая ткань

Хрящевая ткань выполняет опорную функцию и отличается упругой консистенцией. Она состоит из хрящевых клеток и основного вещества. В зависимости от строения основного вещества различают гиалиновый, волокнистый и эластический хрящи.

Основное вещество гиалинового (стекловидного) хряща выглядит однородным, хотя в нем имеются тонкие фибриллы, выявляющиеся только при специальной обработке (рис. 21). В основном веществе волокнистого хряща находятся расположенные параллельно друг другу пучки коллагеновых волокон (рис. 22). В основном веществе эластического хряща имеется густая сеть эластических волокон (рис. 23).

Рис. 21. Гиалиновый хрящ. 1 - клетки надхрящницы; 2 - хрящевые клетки, расположенные в хрящевых полостях; 3 - основное вещество

Рис. 22. Волокнистый хрящ. 1 - хрящевые клетки; 2 - коллагеновые фибриллы в основном веществе

Рис. 23. Эластический хрящ. 1 - клетки надхрящницы; 2 - хрящевые клетки; 3 - эластические волокна в основном веществе

Хрящевые клетки располагаются в основном веществе в хрящевых полостях одиночно или группами.

Хрящевая ткань развивается из мезенхимы. Клетки мезенхимы на месте будущего хряща сгущаются и, сливаясь друг с другом, образуют симпластическую массу, в которой расположены многочисленные ядра. Затем происходит разделение симпласта на отдельные клетки, между которыми появляется основное вещество хряща. Образовавшиеся хрящевые клетки остаются замурованными в основном веществе в хрящевых полостях.

Наиболее распространен в организме человека гиалиновый хрящ. Из него построены хрящи носа, большая часть суставных хрящей и почти все хрящи дыхательных путей.

Из волокнистого хряща построены межпозвоночные хрящи, суставные мениски и диски.

Эластический хрящ встречается в ушной раковине; часть хрящей гортани также построена из этого хряща.

Костная ткань

Костная ткань имеет выраженную механическую функцию. Она состоит из костных клеток и основного вещества. Основное вещество костной ткани пропитано солями извести, вследствие чего она приобретает значительную твердость.

Имеются грубоволокнистая и пластинчатая костные ткани, различающиеся строением основного вещества.

Грубоволокнистая костная ткань содержит в основном веществе пучки коллагеновых фибрилл, проходящих в различных направлениях. Из грубоволокнистой костной ткани построены кости низших позвоночных животных, а также зародышей млекопитающих и человека. У последних эмбриональная (грубоволокнистая) костная ткань в дальнейшем заменяется более прочной пластинчатой костной тканью, из которой построены кости млекопитающих и человека во взрослом состоянии.

Пластинчатая костная ткань характеризуется тем, что в ее основном веществе находятся расположенные в определенном порядке костные пластинки (рис. 24), состоящие из тонких коллагеновых волоконец.

Рис. 24. Пластинчатая костная ткань. 1 - система наружных генеральных пластинок; 2 - система внутренних генеральных пластинок; 3 - система пластинок остеона; 4 - система вставочных пластинок; 5 - канал остеона

Костная ткань пронизана многочисленными соединяющимися друг с другом каналами остеонов, в которых проходят кровеносные сосуды и нервы. Эта каналы образованы концентрически расположенными костными пластинками. Каждая такая система костных пластинок является структурной единицей кости и носит название осте она (рис. 25). Следовательно, остеон - это система костных пластинок, окружающих канал. Между отдельными остеонами располагаются вставочные пластинки. Поверхностные и внутренние слои кости содержат генеральные (общие) пластинки.

Рис. 25. Макромикроструктура кости. 1 - остеоны; 2 - канал остеона; 3 - надкостница; 4 - система наружных генеральных пластинок

В основном веществе костной ткани располагаются костные клетки, имеющие многочисленные отростки, которые пронизывают основное вещество. Пространства, где располагаются тела костных клеток и их отростки, называются соответственно костными полостями и костными канальцами.

Мышечные ткани

Мышечные ткани по своему строению, происхождению и функции значительно отличаются друг от друга. Объединяет их способность к сокращению, что обусловливает двигательную функцию тех органов, в которые они включены. Различают гладкую, поперечнополосатую мышечные ткани и мышечную ткань сердца.

Гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы. Она состоит из вытянутых в длину веретенообразной формы гладкомышечных клеток, в цитоплазму которых располагаются также вытянутые в длину овальной формы ядра и специальные органоиды в виде тончайших волоконец - миофибрилл. Миофибриллы вытянуты по длине клетки и расположены параллельно друг другу. Благодаря способности миофибрилл к сокращению происходит сокращение гладкомышечной клетки в целом. Гладкомышечные клетки располагаются в органах пучками и пластами (рис. 26).

Рис. 26. Гладкие мышечные клетки стенки кишки. а - продольный разрез пласта мышечных клеток; б - поперечный разрез мышечных клеток

Гладкая мышечная ткань входит в состав внутренних органов, находится в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, в соединительной ткани кожи, в глазном яблоке и в других местах.

Поперечнополосатая мышечная ткань^* называется еще скелетной или соматической^**. Она составляет мускулатуру опорно-двигательного аппарата, а также имеется в стенках некоторых внутренних органов (глотка, пищевод, язык, мышцы гортани).

^* (Поперечнополосатая мышечная ткань развивается из миотомов - производных среднего зародышевого листка (мезодермы).)

^** (Под сомой понимается система органов опоры и движения. Элементарными структурными элементами сомы являются кости, хрящи, мышцы и различные соединительнотканные образования опорно-двигательного аппарата: фасции, суставные сумки, сухожильные влагалища и рыхлая соединительная ткань. Поскольку поперечнополосатая мускулатура входит в состав сомы, она получила название соматической (по В. П. Воробьеву).)

Поперечнополосатая мышечная ткань состоит из отдельных, достигающих нескольких сантиметров в длину, волокон, имеющих строение симпласта (рис. 27). Характерным морфологическим признаком этой ткани является поперечная исчерченность составляющих ее волокон.

Рис. 27. Поперечнополосатая мышечная ткань. а - продольный срез поперечнополосатой мышечной ткани; б - изолированные поперечнополосатые мышечные волокна. 1 - сарколемма (волокно надорвано)

Каждое волокно представляет собой длинную заостренную на концах трубочку, заполненную цитоплазмой (саркоплазмой) и многочисленными овальной формы ядрами. Мышечное волокно покрыто тонкой прозрачной оболочкой - сарколеммой (см. рис. 27, б). В саркоплазме расположены вытянутые по ходу волокна - миофибриллы. При рассмотрении миофибрилл под микроскопом можно заметить, что они состоят из чередующихся друг с другом светлых и темных участков, получивших название светлых и темных дисков^*. Эти диски располагаются в рядом лежащих миофибриллах на одном и том же уровне, чем и объясняется правильная поперечная исчерченность всего мышечного волокна.

^* (Различный цвет дисков (светлые и темные) зависит от светопреломляющих свойств образующих их веществ.)

Сокращения гладкой мышечной ткани происходят непроизвольно, в то время как поперечнополосатая мускулатура, за исключением мышцы сердца, сокращается под влиянием нашей воли.

Мышечная ткань сердца, так же как и скелетная, по характеру строения является поперечнополосатой. Однако отдельные волокна мышц сердца в отличие от скелетных соединены друг с другом посредством боковых ответвлений и состоят из клеток.

Нервная ткань

Главным структурным элементом нервной ткани является нервная клетка - нейрон, физиологическое значение которого определяется его способностью к проведению нервных импульсов.

Вспомогательной структурной частью нервной ткани является нейроглия. Нейроглия состоит из клеток, имеющих большое количество отростков (паукообразная форма клеток - рис. 28). Между клетками нейроглии располагаются нервные клетки. Нейроглия по отношению к нейронам играет роль остова и обладает опорно-трофической функцией. Нейроглия в виде однослойного призматического эпителия выстилает также изнутри центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга. Эта эпителиальная выстилка указанных полостей носит название эпендимы.

Рис. 28. Клетки нейроглии. 1 - тело клетки; 2 - отростки; 3 - кровеносный капилляр

Нервные клетки имеют различную величину и форму: звездчатую, овальную, грушевидную и т. д. По функции они могут быть чувствительными, двигательными и вставочными.

Каждый нейрон состоит из тела клетки, отростков и их окончаний (рис. 29). Соответственно числу отростков различают униполярные (одноотростчатые), биполярные (двуотростчатые) и мультиполярные (многоотростчатые) нервные клетки^*.

^* (В чувствительных узлах спинномозговых и черепномозговых нервов имеются псевдоуниполярные (ложноодноотростчатые) нервные клетки. По существу это двуотростчатые клетки, но у них оба отростка у тела клетки сливаются в процессе развития в один, который вскоре Т-образно делится на два отростка (дендрит и нейрит).)

Рис. 29. Схема нейрона, а - тело нервной клетки; б - дендриты; в - нейрит; г - миелиновая оболочка; д - перехват Ранвье; е - окончания нейрита

Отростки нервных клеток по функции не одинаковы. Одни из них проводят нервные импульсы к телу клетки (дендриты), другие - от тела клетки (нейриты). Дендриты несут чувствительные импульсы к телу клетки, а нейриты от тела нервной клетки передают двигательные импульсы другим нервным клеткам или рабочим органам. Обычно дендритов у нервной клетки несколько, а нейрит один (рис. 29, 30).

Рис. 30. Мультиполярная нервная клетка. 1 - нейрит; 2 - дендриты; 3 - тело клетки

Как дендриты, так и нейриты образуют окончания: дендриты - чувствительные, афферентные окончания, а нейриты - двигательные, эфферентные окончания (рис. 31).

Рис. 31. Нервные окончания. А - двигательное окончание на поперечнополосатом мышечном волокне (моторная бляшка); Б и В - чувствительные окончания

Двигательные окончания располагаются в скелетных мышцах и на гладкомышечных клетках различных органов. Чувствительные окончания находятся во всех органах.

Благодаря обширной и дифференцированной чувствительной иннервации в центральную нервную систему поступают из внутренней среды организма сигналы об изменениях механического, химического, болевого, температурного и другого характера. Раздражения из внешней среды воспринимаются специальными органами чувств.

Тело нервной клетки имеет ядро и цитоплазму (нейроплазму). В состав нейроплазмы включены нейрофибриллы (см. рис. 9). Нейрофибриллы переходят из тела нервной клетки в дендриты и нейрит и достигают их концевых разветвлений. Нейрофибриллы из одной нервной клетки в другую не переходят. Взаимоотношения между нервными клетками устанавливаются в виде контакта, называемого синапсом.

Нервные волокна имеют особое строение и составляют основную массу белого вещества головного и спинного мозга, а также периферических нервов.

По нервным волокнам проходят нервные импульсы. Они идут либо от чувствительных окончаний к телу нервной клетки (чувствительные волокна), либо от тела нервной клетки к рабочему органу (двигательные волокна). Различаются мякотные (миелиновые) и безмякотные нервные волокна.

Строение нервных волокон удобнее представить, если проследить их развитие в эмбриогенезе. В процессе развития от нервных клеток отходят отростки, которые прорастают на периферию к тканям и органам. Отдельные отростки собираются в пучки, которые и составляют периферические нервы. Вместе с отростками нервных клеток смещаются и клетки нейроглии, которые в периферических нервах образуют симпласт. В составе симпласта проходят безмякотные волокна. В последующем развитии у части безмякотных волокон образуется из элементов нейроглии миелиновая оболочка. Окруженные миелиновой оболочкой отростки нервных клеток называются мякотными (миелиновыми) волокнами.

На рис. 32 показан поперечный срез периферического нерва. На срезе видны темные колечки, представляющие собой поперечно рассеченные миелиновые оболочки. В центре каждого колечка расположен светлый участок; здесь проходит отросток нервной клетки. Поскольку он занимает центральное положение и представляет как бы ось цилиндра, он получил название осевого цилиндра (осевоцилиндрический отросток, аксон).

Рис. 32. Поперечный срез периферического нерва (микрофото)

Мякотная оболочка, окружающая аксон, в некоторых местах теряет миелин. Эти истонченные участки называются перехватами Ранвье. Участок мякотной оболочки, заключенный между двумя перехватами, содержит одно ядро (рис. 33) и является клеткой (шванновской клеткой), в цитоплазме которой имеется жироподобное вещество миелин. Мякотное волокно покрыто снаружи тонкой оболочкой глиального происхождения, называемой неврилеммой.

Рис. 33. Мякотное нервное волокно (продольный разрез). 1 - осевой цилиндр с проходящими в нем нейрофибриллами; 2 - миелиновая оболочка; 3 - шванновская клетка; 4 - неврилемма; 5 - перехват Ранвье