Клетка (cellula) - это элементарная структурно оформленная живая система, состоящая из цитоплазмы и ядра. Клетки составляют основу развития, строения и жизнедеятельности всех животных и растительных организмов. Каждая клетка имеет определенную форму, строение и функцию. Форма клеток разнообразна (куб, призма, шар, веретено и т. д.), что зависит от их тканевой принадлежности и функции (рис. 1-2).
Рис. 2. 1 - нервная клетка Пуркинье: а - тело клетки, б - нейрит, в - дендриты; 2 - изолированные гладкие мышечные клетки
Вещество, из которого строится вся клетка в целом, получило название протоплазмы.
В клетке различают две основные части: цитоплазму и ядро. Ядро расположено внутри клетки. Цитоплазма окружает ядро и отделена от него ядерной оболочкой - уплотненной наружной поверхностью ядра.
Химический состав клетки сложен. 90% всей массы вещества клетки составляет вода. Остальные 10% приходятся на долю белковых веществ, углеводов, жиров, минеральных солей и ферментов. Химический состав клетки меняется в зависимости от ее функционального состояния.
Чтобы наглядно ознакомиться со структурой клеток, рассмотрим строение растительных клеток из корешка лука и клеток пигментного эпителия сетчатки глаза (рис. 3-4).
На рис. 3 видны тесно соприкасающиеся друг с другом ячейки (клетки) с четко выступающими клеточными границами. В каждой клетке имеется круглое или овальное ядро. Вокруг ядер располагается, выполняя большую часть клеток, цитоплазма. Ядро имеет вид округлого тельца, в котором видны 1-2 ядрышка. Не менее ясно видно клеточное строение и на препарате пигментного эпителия сетчатки глаза (рис. 4). В этом случае клетка представляет собой пяти - шестигранную фигуру. В центре клетки располагается ядро, кнаружи от которого находится цитоплазма, содержащая большое количество зерен пигмента.
Строение основных элементов клетки
Основными элементами клетки являются ядро и расположенные в цитоплазме органоиды и включения.
Ядро (nucleus) имеет вид пузырька. Внутри ядра располагается губчатой формы остов - ядерная сеть (рис. 5). Эта сеть изнутри прикрепляется к оболочке ядра. Вещество, из которого построена ядерная сеть, плохо окрашивается и поэтому называется ахроматиновым веществом или ахроматином. На слабо окрашенной ядерной сети видны интенсивно окрашенные различной величины зерна и глыбки вещества, получившего в связи с этим название хроматина. Количество хроматина неодинаково не только в разных клетках, но и в одной и той же клетке при различных ее функциональных состояниях. Кроме зерен хроматина, в ядре имеется 1-2, реже больше ядрышек в виде небольших кругловатых телец.
Рис. 5. Нервные клетки межпозвоночного узла. 1 - оболочка ядра; 2 - ядрышко; 3 - зерна хроматина, расположенные на ахроматиновом остове (ядерной сети)
Органоиды клетки - это своеобразные структуры, отграниченные от остальной цитоплазмы, выполняющие определенные функции. Они являются как бы органами клетки, отсюда и их название. Органоиды клетки подразделяются на общие и специальные.
Общие органоиды
Общие органоиды встречаются во всех клетках и выполняют функции, свойственные любым клеткам. К ним относятся: митохондрии, внутриклеточный сетчатый аппарат (аппарат Гольджи) и клеточный центр.
Митохондрии (рис. 6) встречаются в различном количестве и имеют вид палочек, отдельных зерен или цепочек зерен. По мнению большинства исследователей, митохондрии принимают участие в обмене веществ клетки, являясь основным местом сосредоточения окислительных и других ферментов.
Рис. 6. Митохондрии (изогнутые палочки) в цитоплазме клеток эпителия щитовидной железы
Внутриклеточный сетчатый аппарат (рис. 7) имеет различную структуру и иногда образует сетевидные формы. Этот аппарат также участвует в обмене веществ, преимущественно связанном с процессами секреции.
Рис. 7. Внутриклеточный сетчатый аппарат в клетках поджелудочной железы. 1 - внутриклеточный сетчатый аппарат; 2 - секреторные гранулы
Клеточный центр, или центросома (рис. 8), располагается около ядра и принимает активное участие в процессе непрямого деления клетки. Внутри клеточного центра расположены два небольших зернышка (центриоли), которые окружены уплотненной цитоплазмой (центросфера). Между центриолями протянута соединяющая их перемычка (центродесмоз).
Рис. 8. Схематическое изображение клеточного центра. 1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - клеточный центр с двумя центриолями, соединенными центродесмозом
Специальные органоиды
Они тесно связаны с выполнением специальной функции, присущей данной клетке. К ним принадлежат тонкие нитевидные образования - нейрофибриллы, миофибриллы и тонофибриллы.
Нейрофибриллы являются составной частью нервных клеток (рис. 9). Функцию этих структур связывают с проведением нервного импульса.
Рис. 9. Нейрофибриллы (1) нервной клетки
В мышечных клетках (волокнах) имеются миофибриллы, с которыми связана сократимость мышц. В эпителиальных клетках встречаются тонофибриллы, играющие опорную роль.
Клеточные включения
Клеточные включения являются непостоянными частями цитоплазмы, количество и состав их постоянно меняются. Клеточные включения могут быть связаны с обменом веществ, и тогда белковые, жировые и углеводные вещества, накапливаясь в цитоплазме в виде глыбок или зерен, образуют резервный питательный материал. Так, в печеночных клетках откладывается гликоген (животный крахмал), который при определенных условиях выводится из печеночных клеток в кровь, что бывает, в частности, при усиленной физической работе. Клеточные включения могут быть продуктом жизнедеятельности клетки, например секреторной деятельности. К клеточным включениям относятся и пигментные включения (см. рис. 4).
Основные свойства клетки
В основе жизнедеятельности клетки, как и всего организма в целом, лежит обмен веществ. В процессе питания и дыхания в организм проникают необходимые для его жизни вещества. Путем сложных биохимических превращений они входят в состав органических соединений, которые составляют вещество клетки. Процесс усвоения организмом поступающих из внешней среды веществ - ассимиляция - непрерывно сочетается с процессом превращений, ведущих к распаду соединений, составляющих живое вещество, - диссимиляцией. Ассимиляция и диссимиляция осуществляются в живом веществе, в частности в клетках, и являются двумя противоположно направленными процессами обмена веществ. В результате обменных процессов в организме образуются не только продукты, идущие на построение тех или иных структур, но и вырабатываются вещества, обеспечивающие физиологические отправления организма (пищеварительные соки, гормоны, ферменты и др.). Следовательно, основным свойством клетки является ее способность осуществлять обмен веществ. К другим важным свойствам клеток относится их способность к размножению и образованию неклеточных структур.
Организм затрачивает большое количество энергии. Эта энергия выделяется в процессе обмена веществ. В результате обменных процессов клетки находятся в состоянии постоянного обновления, а образующиеся при этом "шлаковые" продукты (углекислый газ, мочевина и т. д.) выводятся из организма тем или иным путем.
Размножение клеток
Клетки размножаются делением. Различают два типа деления клеток: прямое деление (амитоз) и непрямое деление (кариокинез, или митоз).
Прямое деление
Прямое деление встречается у высокоорганизованных животных, главным образом на ранних этапах их развития, а также во взрослом организме в определенных видах тканей (соединительная и др.). Оно совершается путем перешнуровки ядра и цитоплазмы материнской клетки на две более или менее равные части, из которых образуются две дочерние клетки (рис. 10). В начале ядро вытягивается в длину и ядрышко приобретает овальную форму. Вслед за этим ядрышко перешнуровывается; образовавшиеся два ядрышка расходятся в стороны. Одновременно происходит перетяжка, а затем и перешнуровка ядра. Получается двухъядерная клетка. Процесс деления клетки заканчивается последующим перешнуровыванием цитоплазмы.
Рис. 10. Схема прямого деления клетки. а, б, в, г, д - последовательные стадии деления клетки
Непрямое деление
Непрямое деление (рис. 11) является основным способом размножения клеток. Этот тип деления характеризуется сложной перестройкой ядра, приводящей к равномерному распределению вещества ядерной сети и хроматина между образующимися дочерними клетками, что связано с передачей дочерним клеткам свойств материнской клетки.
Рис. 11. Схема непрямого деления клетки. а - клетка до деления; б, в - две стадии профазы; г - метафаза; д, е, ж - три стадии анафазы; з - телофаза; и - две дочерние клетки
В процессе непрямого деления выделяются четыре периода, или фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (рис. 11).
Клетка (рис. 11, а), вступая в подготовительный период (профазу), претерпевает ряд изменений в строении ядра и клеточного центра. В ядре, имеющем однородное строение, появляется хорошо окрашивающаяся мельчайшая зернистость. Зерна, состоящие из базихроматина, соединяются друг с другом в длинные тонкие хроматиновые нити, из которых образуется плотный густой клубок (стадия плотного материнского клубка, рис. 11, б). Затем эти нити делаются короче и толще, становятся большими. Эти толстые короткие нити образуют рыхлый клубок (стадия рыхлого клубка, рис. 11, в). В этой же фазе центриоли клеточного центра начинают расходиться в стороны, а соединяющая их перемычка (центродесмоз) растягивается и приобретает вид веретена, имеющего нитевидное строение (центральное ахроматиновое веретено). Иногда уплотненная цитоплазма (центросфера), окружающая центриоли, приобретает лучистое строение (рис. 11, б, в) и вследствие расхождения центриолей каждая из них окружается лучистым сиянием. К концу профазы исчезают ядрышко и оболочка ядра. Это приводит к тому, что хроматиновые нити оказываются расположенными непосредственно в цитоплазме клетки (рис. 11, в). Хроматиновые нити распадаются на отдельные части, которые приобретают определенную форму и превращаются в хромосомы - носители наследственных признаков материнской клетки. Следует отметить, что каждому виду животного свойственно определенное число хромосом (человеку - 46). Образованием хромосом заканчивается профаза.
В следующем периоде (метафаза) центриоли, окруженные лучистым сиянием, оказываются расположенными по полюсам клетки. Обе центриоли остаются связанными между собой с помощью нитей центрального ахроматинового веретена. От центриолей нити подходят также и к хромосомам. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости, образуя характерную фигуру звезды (стадия одиночной звезды, рис. 11, г). В конце метафазы происходит продольное расщепление хромосом на две равноценные половины, каждая из которых прикреплена нитевидными образованиями к соответствующей центриоли.
В следующем периоде (анафаза) хромосомы каждой пары расходятся в стороны к соответствующим центриолям (рис. 11, д, е, ж). Расходящиеся хромосомы некоторое время сохраняют фигуру, характерную для звезды, поэтому эта стадия получила название стадии двойных звезд (рис. 11, е, ж). Конец анафазы завершается делением центриолей (в каждом формирующемся клеточном центре образуется по две центриоли), постепенным исчезновением лучистых сияний и началом перешнуровывания клеточного тела.
В четвертом периоде (телофаза) происходит восстановление (реконструкция) ядер в образующихся дочерних клетках. Хромосомы в них сближаются друг с другом, образуют неправильный клубок хроматиновых нитей (стадия двойных клубков, рис. 11, з). В дальнейшем клубки распадаются на отдельные зерна хроматина, которые вскоре перестают обнаруживаться. Возникает ядерная оболочка; в ядре появляется ядрышко. В результате этих процессов формируются два ядра, а с окончанием перешнуровки клеточного тела образуются две дочерние клетки. На этом непрямое деление клетки заканчивается (рис. 11, и).