Схема проводящих путей нервной системы

(Данные по проводящим путям в настоящем издании учебника дополнены и обновлены сведениями, взятыми из последних руководств и монографий Е. П. Кононовой (1959), В. Н. Черниговского (1960), Ф. А. Поемного и Е. П. Семеновой (1960).)

Проводящие пути с точки зрения направления проведения импульса могут быть разделены на две большие группы - афферентные и эфферентные. Афферентные проводящие пути составляют среднее звено - кондуктор того или иного анализатора; поэтому часть их будет рассмотрена вместе с соответствующими анализаторами (см. "Органы чувств").

Афферентные проводящие пути

Поскольку организм получает раздражение как из внешней среды, так и из внутренней, имеются пути, несущие импульсы от рецепторов внешних раздражений и от рецепторов внутренних раздражений.

Проводящие пути от рецепторов внешних раздражений

Рецепторы, воспринимающие внешние раздражения, называются экстероцепторы. На ранних стадиях эволюции они были заложены главным образом в наружных покровах тела, что необходимо для восприятия внешних раздражений, почему и у человека они развиваются в эмбриогенезе из наружного зародышевого листка, эктодермы. Исключение представляет орган вкуса, тесно связанный функционально с пищеварительной системой и поэтому развивающийся из энтодермы (эпителия глоточных карманов). В дальнейшем с усложнением организации животных и усложнением их образа жизни те из экстероцепторов, которые имели жизненно важное значение, начали усиленно развиваться и усложняться в своей организации, приобретая строение особых органов, воспринимающих раздражения, источники которых находятся на известном расстоянии от организма и потому называемые дистантными. Это - рецепторы слуха, зрения и обоняния. Остальные рецепторы наружных покровов остались заложенными в коже, составляя периферическую часть кожного анализатора. Проводящие пути от рецепторов звука, света, вкуса и обоняния будут рассмотрены при описании соответствующих анализаторов в разделе эстезиологии. Здесь будут изложены проводящие пути кожного анализатора.

Проводящие пути кожного анализатора

Афферентные волокна кожного анализатора несут в кору большого мозга тактильные раздражения, чувство стереогноза, болевые и температурные раздражения. В связи с этим их можно разбить на несколько групп.

Проводящие пути тактильной чувствительности кожи (чувство осязания) (рис. 348). Trdctus gdnglio-spino-thaldmo-corticdlis. Рецептор находится в толще кожи. Кондуктор состоит из 3 нейронов. Клеточное тело первого нейрона помещается в спинальном узле, который представляет собой скопление клеток периферических нейронов всех видов чувствительности. Отходящий от клеток этого узла отросток делится на две ветви, из которых периферическая идет в составе кожного нерва к рецептору, а центральная в составе заднего корешка идет в задние канатики спинного мозга, где в свою очередь делится на восходящую и нисходящую ветви. Концевые разветвления и коллатерали одной части волокон заканчиваются в задних рогах спинного мозга в substantia gelatinosa (эта часть тракта носит название tr. gangliospindlis), другая часть восходящих волокон не заходит в задние рога, а идет в задних канатиках спинного мозга и достигает в составе fasciculus gracilis et cuneatus соименных ядер продолговатого мозга, nucleus gracilis et nucleus cuneatus (эта часть тракта называется trdctus gangliobulbdris).

Рис. 348. Схема чувствительных путей (по Р. Д. Синельникову). 1, 6 - tractus spinocerebellars ant.; 2, 5 - tractus spinocerebellaris post.; 3 - nucleus gracilis; 4 - nucleus cuneatus; 7 - radix ventralis; 8 - ganglion spinale; 9 - radix dorsalis; 10 - medulla spinalis; 11 - n. spinalis; 12 - fasciculus cuneatus; 13 - fasciculus gracilis; 14, 18 - tractus spinothalamici anterior et lateralis; 15 - medulla oblongata; 16 - tractus bulbothalamicus; 17 - pedunculus cerebellaris inferior; 19 - fossa rhomboidea; 20 - tectum mesencephali; 21 - pedunculus cerebri; 22 - thalamus; 23 - fasciculi thalamocorticales

В задних рогах спинного мозга и в названных ядрах продолговатого мозга помещается клеточное тело второго нейрона. Аксоны клеток, заложенных в задних рогах, пересекают срединную плоскость в commissura alba и входят в состав расположенного в боковом канатике противоположной стороны trdctus spinothaldmicus anterior, который они и образуют (см. рис. 270).

Важно иметь в виду, что перекрест волокон спино-таламических пучков происходит не на уровне вступления соответствующего заднего корешка в спинной мозг, а на 2-3 сегмента выше. Этот факт имеет существенное значение для клиники, так как при одностороннем повреждении этого пучка расстройство кожной чувствительности на противоположной стороне наблюдается не на уровне поражения, а книзу от него (Е. П. Кононова, 1959). Этот пучок через стволовую часть головного мозга достигает зрительного бугра. По пути он устанавливает связь с двигательными ядрами мозгового ствола и головных нервов, по которым возникают головные рефлексы при раздражении кожи, например движение глаз при раздражении кожи руки. Аксоны клеток второго звена, заложенных в ядрах продолговатого мозга, также достигают зрительного бугра по тракту, носящему название trdctus bulbothaldmicus, который в продолговатом мозгу переходит на противоположную сторону, образуя перекрест медиальной петли (decussdtlo lemniscorum) (рис. 349). Таким образом, для каждой половины тела в спинном мозгу имеются как бы два тракта, передающих импульсы прикосновения: 1) один, неперекрещенный, - в заднем канатике той же стороны и 2) другой, перекрещенный, - в боковом канатике противоположной стороны. Поэтому при одностороннем поражении спинного мозга тактильная чувствительность может оставаться ненарушенной, так как сохраняется соответствующий пучок на здоровой стороне.

Рис. 349. Проекция хода всей медиальной петли на латеральную поверхность мозгового ствола. l_m - lemniscus medialis; 1, 2, 3 - поперечные сечения продолговатого мозга, моста и среднего мозга с обозначением положения медиальной петли (l_m) в толще этих образований; 4 - nucleus lateralis thalami; 5 - пути заднего канатика спинного мозга (Голля и Бурдаха); 6 - tractus gangliospinothal amicus; 7 - decussatio lemniscorum

В зрительном бугре находится клеточное тело третьего нейрона, аксоны которого направляются в кору большого мозга в составе tr. thalamocorticdlis, в заднюю центральную извилину (поля 1, 2, 3) и верхнюю теменную дольку (поля 5, 7), где находится корковый конец кожного анализатора (рис. 350).

Рис. 350. Схема-модель трех главных чувствительных систем левого полушария мозга, восходящих к клеткам его коры. 1 - область общей чувствительности коры полушария мозга; 2 - зрительная область коры полушария мозга; 3 - медиальное коленчатое тело; 4 - латеральное коленчатое тело; 5 - латеральное ядро зрительного бугра; 6 - слуховая область коры головного мозга

Тактильная и болевая чувствительность имеют разлитую локализацию в коре головного мозга, что объясняет их меньшее нарушение при ограниченных корковых очагах повреждения (Е. П. Кононова, 1959).

Проводящие пути пространственной кожной чувствительности - стереогноза (узнавание предметов на ощупь) (рис. 270). Этот вид кожной чувствительности имеет, как и тактильная чувствительность, идущая по fasciculus gracilis et cuneatus, три звена: 1) спинальные ганглии, 2) nucleus gracilis et cuneatus в продолговатом мозгу, 3) зрительный бугор и, наконец, ядро кожного анализатора в верхней теменной дольке (поля 5, 7).

Проводящие пути болевой и температурной чувствительности. Клеточное тело первого нейрона лежит в спинальном узле, клетки которого связаны периферическими отростками с кожей, а центральными - с задними рогами спинного мозга (nuclei proprii), где помещается клеточное тело второго нейрона (tractus gangliospinalis). Аксон второго нейрона переходит на другую сторону в составе commissura alba и поднимается в составе tractus spinothalamicus lateralis до зрительного бугра. Следует отметить, что tractus spinothalamicus lateralis в свою очередь делится на две части - переднюю и заднюю, из которых по передней передается болевая чувствительность, а по задней - термическая. В зрительном бугре лежит клеточное тело третьего нейрона, отросток которого в составе tractus thalamocortical направляется в кору большого мозга, где заканчивается в задней центральной извилине (корковый конец кожного анализатора).

Некоторые полагают, что чувство боли воспринимается не только в коре, но и в зрительном бугре, где различные виды чувствительности приобретают эмоциональную окраску. Болевые и температурные импульсы от отделов или органов головы приходят по соответствующим головным нервам - V, VII, IX, X пар.

Вследствие перекреста волокон второго нейрона проводящих путей, идущих от экстероцепторов, импульсы болевой, температурной и частично тактильной чувствительности передаются в заднюю центральную извилину с противоположной стороны тела. Поэтому следует запомнить, что поражение первого нейрона или второго нейрона до перекреста вызывает расстройство чувствительности на стороне поражения. Если же пострадали волокна второго нейрона после перекреста или третий нейрон, то расстройство тех же видов чувствительности наблюдается на стороне, противоположной очагу поражения.

Проводящие пути от рецепторов внутренних раздражений

Проводящие пути от рецепторов внутренних раздражений могут быть разделены на проводящие пути от аппарата движения (собственно тела), т. е. от проприоцепторов (proprius - собственный), составляющих кондуктор двигательного анализатора, и пути от рецепторов внутренностей и сосудов, т. е. интероцепторов; вторая группа путей является кондуктором интероцептивного анализатора.

Проводящие пути двигательного анализатора

Двигательный анализатор воспринимает глубокую проприоцептивную чувствительность, к которой относится мышечно-суставное чувство, вибрационная чувствительность, чувство давления и веса (гравитации). Основной вид проприоцептивной чувствительности - это мышечно-суставное чувство, т. е. импульсы, которые возникают в связи с изменениями степени натяжения сухожилий и напряжения мышц; благодаря этим импульсам у человека создается представление о положении тела и частей его в пространстве и об изменении этого положения (что имеет, в частности, значение при полетах в космос, где создается состояние невесомости).

Проводящими путями двигательного анализатора являются tractus ganglio-bulbo-thalamo-corticalis и tractus spinocerebellaris anterior et posterior.

Tractus ganglio-bulbo-thalamo-corticalis (см. рис. 349). Рецепторы находятся в костях, мышцах, сухожилиях, суставах, т. е. в собственно теле, отчего называются проприоцепторами (см. рис. 351).

Рис. 351. Путь проприоцептивной рефлекторной дуги (справа - двучленной, слева - трехчленной). 1 - мышечные волокна; 2 - двигательные окончания; 3 - сухожилие; 4 - чувствительное окончание в сухожилии; 5 - периферическое волокно чувствительного нейрона; 6 - двигательное волокно; 7 - передний корешок; 8 - спинномозговой узел; 9 - задний корешок; 10 - восходящий чувствительный путь заднего канатика; 11 - нисходящий двигательный путь (боковой пирамидный путь); 12 - двигательная клетка переднего рога; 13 - вставочный нейрон

Кондуктор состоит из трех нейронов. Клеточное тело первого нейрона помещается в спинальном узле. Аксон этой клетки делится на две ветви - периферическую, идущую в составе мышечного нерва к проприоцептору, и центральную, идущую в составе задних корешков в задние канатики спинного мозга, fasciculus gracilis et fasciculus cuneatus, до продолговатого мозга (см. рис. 270, 348, 349). Здесь они оканчиваются в соименных ядрах названных канатиков - nucleus gracilis et nucleus cuneatus (tractus ganglio-bulbaris).

В этих ядрах помещаются тела вторых нейронов. Аксоны их в составе tractus bulbothalamicus достигают латеральных ядер зрительного бугра, где начинается третье звено. Аксоны клеток последнего направляются через capsula interna (см. рис. 297) в кору передней центральной извилины, где помещается корковый конец двигательного анализатора (поля 4 и 6). По описанным проприоцептивным путям (пройдя спинномозговые нервы) в кору головного мозга поступают нервные импульсы: по fasciculus gracilis - от мускулатуры нижних конечностей и нижней половины туловища и по fasciculus cuneatus - от верхней половины туловища и верхней конечности. Проприоцептивные волокна от мышц головы проходят по головным нервам: тройничному (V) - от мышц глаза и от жевательной мускулатуры, VII - от мимической мускулатуры, IX, X, XI и XII - от языка, от мускулатуры глотки и других мышц бывшего висцерального аппарата.

При выпадении глубокой (проприоцептивной) чувствительности больной утрачивает представление о положении частей своего тела в пространстве и о перемене положения; движения теряют свою четкость, согласованность, наступает расстройство координации движений - атаксия. В отличие от мозжечковой (двигательной) атаксии она называется сенсорной (чувствительной).

Не все пути проприоцептивной чувствительности доходят до коры. Подсознательные проприоцептивные импульсы направляются в мозжечок, который является важнейшим центром проприоцептивной чувствительности.

Проприоцептивные пути к мозжечку (рис. 352). Чувствительные подсознательные импульсы от аппарата движения (костей, суставов, мышц и сухожилий) достигают мозжечка посредством спинальных, проприоцептивных путей, из которых главнейшие - tractus spinocerebellaris posterior et anterior (см. рис. 270).

Рис. 352. Восходящие и нисходящие пути мозжечка. 1 - tractus spinocerebellaris posterior; 2, 3 - tractus spinocerebellaris anterior; 2 - часть, перекрещивающаяся в среднем мозгу; 3 - часть, перекрещивающаяся в спинном мозгу; 4 - tractus rubrospinalis; 5 - tractus vestibulospinal; 6 - tractus olivospinalis; 7 - tractus thalamocorticalis; 8 - thalamus; 9 - nucleus ruber; 10 - червячок мозжечка; 11 - nucleus dentatus cerebelli; 12 - олива и ядра р. vestibularis VIII пары головных нервов; 13 - связи мозжечка и красного ядра; 14 - tractus corticopontocerebellaris

1. Tractus spinocerebellaris posterior (Flechsig). Клеточное тело первого нейрона лежит в спинальном узле, аксон делится на две ветви, из которых периферическая идет в составе мышечного нерва к рецептору, заложенному в той или иной части аппарата движения, а центральная в составе заднего корешка проникает в задние столбы спинного мозга и при помощи своих концевых ветвей и коллатералей разветвляется вокруг nucleus thoracicus задних рогов спинного мозга. В nucleus thoracicus лежат клетки второго нейрона, аксоны которых и образуют tractus spinocerebellaris posterior. Nucleus thoracicus, как показывает название, лучше выражено в грудном отделе на уровне от последнего шейного сегмента до II поясничного. Дойдя в составе бокового канатика спинного мозга до продолговатого по своей стороне, этот тракт в составе нижних ножек мозжечка достигает коры червячка. На своем пути в спинном и продолговатом мозгу он не перекрещивается, отчего его называют прямым мозжечковым трактом. Однако, войдя в мозжечок, он большей своей частью перекрещивается в черве.

2. Tractus spinocerebellaris anterior (Gowers). Первый нейрон тот же, что и у заднего тракта. В заднем роге помещаются клетки вторых нейронов, аксоны которых, образуя tractus spinocerebellaris anterior, входящий в передние отделы бокового канатика своей и противоположной стороны через commissura alba, совершают в ней перекрест. Тракт поднимается через продолговатый мозг и мост до верхнего мозгового паруса, где снова происходит перекрест. После этого волокна входят в мозжечок через его верхние ножки, где заканчиваются в коре червячка. В результате весь этот путь оказывается перекрещенным дважды; вследствие этого проприоцептивная чувствительность передается на ту же сторону, с которой поступила.

Таким образом, оба мозжечковых пути соединяют одноименные половины спинного мозга и мозжечка (Ф. А. Поемный и Е. П. Семенова).

Кроме указанных путей, мозжечок получает также проприоцептивные импульсы от nucleus gracilis и nucleus cuneatus, расположенных в продолговатом мозгу. Отростки клеток, заложенных в этих ядрах, идут в мозжечок через его нижние ножки.

Все пути глубокой (подсознательной) чувствительности заканчиваются в черве, т. е. в старой части мозжечка, paleocerebellum.

Интероцептивный анализатор

Интероцептивный анализатор в отличие от других не имеет компактной и морфологически строго очерченной проводниковой части, хотя он и сохраняет специфичность на всем своем протяжении.

Рецепторы его, называемые интероцепторами, рассеяны во всех органах растительной жизни (внутренностях, сосудах, в гладкой мускулатуре и железах кожи и др.).

Кондуктор состоит из афферентных волокон вегетативной нервной системы, идущих в составе симпатических, парасимпатических и анимальных нервов и далее в спинном и головном мозгу до коры. Часть кондуктора интероцептивного анализатора составляют афферентные волокна, идущие в составе головных нервов (V, VII, IX, X) и несущие импульсы от органов растительной жизни, расположенных в области распространения иннервации каждого из этих нервов. Образуемый ими афферентный путь разбивается на 3 звена: клетки первого звена лежат в узлах этих нервов (ganglion trigeminale, ganglion geniculi, ganglion inferius); клетки второго нейрона находятся в ядрах этих нервов (nucleus tractus spinalis n. trigemini, nucleus tractus solitarii nn. VII, IX, X). Исходящие из этих ядер волокна переходят на другую сторону, направляясь к зрительному бугру. Наконец, клетки 3-го звена заложены в зрительном бугре.

Значительную часть кондуктора интероцептивного анализатора образует блуждающий нерв, являющийся главным компонентом парасимпатической иннервации. Идущий по нему афферентный путь также разбивается на 3 звена: клетки первых нейронов лежат в ganglion inferius n. vagi; клетки вторых нейронов - в nucleus tractus solitarii.

Исходящие из этого ядра волокна блуждающего нерва вместе с отростками вторых нейронов языкоглоточного нерва переходят на противоположную сторону, перекрещиваясь с волокнами противоположной стороны, и поднимаются по стволовой части мозга. На уровне верхних бугорков четверохолмия они присоединяются ко вторым нейронам кожного анализатора (lemniscus medialis) и достигают зрительного бугра, где лежат клетки третьих нейронов. Отростки последних идут через заднюю треть заднего бедра внутренней капсулы к нижнему отделу задней центральной извилины.

В этом месте располагается одна из частей коркового конца интероцептивного анализатора, связанного с головными парасимпатическими нервами и областью их иннервации.

Афферентные пути от органов растительной жизни идут также в составе задних корешков спинномозговых нервов. Клетки первых нейронов в этом случае лежат в спинальных узлах. Мощный коллектор афферентного пути от органов растительной жизни проходит через чревные нервы (nn. splanchnici major et minor). Различные группы нервных волокон чревных нервов восходят в спинном мозгу в составе его задних и боковых канатиков. Афферентные волокна задних канатиков передают интероцептивные импульсы, достигающие через зрительные бугры коры большого мозга.

Афферентные волокна боковых канатиков оканчиваются в ядрах ствола мозга, мозжечка и зрительном бугре (nucleus ventralis posterior). Таким образом, в зрительном бугре лежат клетки третьих нейронов всего кондуктора интероцептивного анализатора, связанного как с симпатической, так и парасимпатической иннервацией. Поэтому в зрительном бугре происходит замыкание интероцептивных рефлекторных дуг и возможен "выход" на эфферентные пути.

Замыкание для отдельных рефлексов может происходить и на других, более низких уровнях. Этим объясняется автоматическая, подсознательная деятельность органов, управляемых вегетативной нервной системой. Корковый конец интероцептивного анализатора, кроме задней центральной извилины, о чем говорилось выше, находится в премоторной зоне, где заканчиваются афферентные волокна, идущие от зрительного бугра. Интероцептивные импульсы, поступающие по чревным нервам, достигают также коры передней и задней центральных извилин в зонах кожно-мышечной чувствительности.

Возможно, что эти зоны являются первыми корковыми нейронами эфферентных путей вегетативной нервной системы, осуществляющими кортикальную регуляцию вегетативных функций. С этой точки зрения эти первые корковые нейроны могут рассматриваться как своего рода аналоги пирамидных клеток Беца, являющихся первыми нейронами пирамидных путей.

Как видно из вышеизложенного, интероцептивный анализатор в структурном и функциональном отношении сходен с экстероцептивными анализаторами, однако площадь коркового конца интероцептивного анализатора значительно меньше по сравнению с экстероцептивными. Этим объясняется его "грубость", т. е. меньшая тонкость, точность дифференцировок по отношению к сознанию.

На всех уровнях центральной нервной системы - в спинном мозге, мозжечке, в зрительных буграх и коре большого мозга - имеется весьма тесное перекрытие путей и зон представительства анимальных и вегетативных органов. Висцеральные и соматические афферентные импульсы могут адресоваться к одному и тому же нейрону, "обслуживающему" и вегетативные, и соматические функции (В. Н. Черниговский). Все это обеспечивает взаимодействие анимальной и вегетативной частей единой нервной системы. Высшая интеграция анимальных и вегетативных функций осуществляется в коре головного мозга, особенно в премоторной зоне.

До сих пор были рассмотрены афферентные пути, связанные с определенной специализацией нейронов, проводящие те или иные специфические импульсы (тактильные, проприоцептивные, интероцептивные). Вместе с проводящими путями от органов зрения, слуха, вкуса, обоняния они составляют так называемую специфическую афферентную систему. Наряду с этим существует афферентная система, представленная так называемой ретикулярной формацией, относящаяся к неспецифическим структурам. Ретикулярная формация воспринимает все без исключения импульсы - болевые, световые, звуковые и т. д. Но в то время как специфические импульсы от каждого органа чувств поступают по специальным проводниковым системам в кору соответствующих анализаторов, в ретикулярной формации не существует специализации нейронов; одни и те же нейроны воспринимают различные импульсы и передают их во все слои коры. Таким образом, ретикулярная формация составляет вторую афферентную систему.

Вторая афферентная система головного мозга - сетчатая формация, formatio reticularis

(Изложено преимущественно по И. Н. Филимонову (статья в БМЭ) с дополнением специальных работ в этом направлении, авторы которых указаны.)

Под этим названием подразумевают совокупность структур, расположенных в центральных отделах ствола мозга и отличающихся следующими морфологическими особенностями:

1. Нейроны ретикулярной формации имеют отличающее их от других нейронов строение - дендриты их ветвятся очень слабо, нейриты, наоборот, делятся на восходящую и нисходящую ветви, которые отпускают от себя многочисленные коллатерали, благодаря чему аксон может контактировать с огромным числом нервных клеток (при длине в 2 см - с 27500).

2. Нервные волокна идут в самых различных направлениях, напоминая под микроскопом сеть, что и послужило основание для Дейтерса назвать ее 100 лет тому назад сетчатой, или ретикулярной, формацией.

3. Клетки ретикулярной формации местами рассеяны, а местами образуют ядра, начало выделению которых положил В. М. Бехтерев, описавший ретикулярное ядро покрышки моста (nucleus reticularis tegmenti pontis).

В настоящее время описано 96 отдельных ядер.

Область распространения ретикулярной формации точно еще не установлена. На основании физиологических данных, она расположена по всей длине мозгового ствола и занимает центральное положение в продолговатом мозгу, мосте, среднем мозгу, в суб- и гипоталамической области и даже в медиальной части зрительных бугров. Здесь она суживается, заканчиваясь килем - ростральный конец.

Связи ретикулярной формации. Ретикулярная формация связана со всеми отделами центральной нервной системы, благодаря чему различаются:

1) ретикуло-петальные связи, идущие от всех отделов головного мозга;

2) ретикуло-фугальные связи, идущие, к серому веществу и ядрам головного и спинного мозга;

3) ретикуло-ретикулярные связи (восходящие и нисходящие) между различными ядрами самой ретикулярной формации.

Функция. В настоящее время считают, что ретикулярная формация является "генератором энергии" и регулирует процессы, совершающиеся в других отделах центральной нервной системы, включая и кору большого мозга. Особенно важно, что ретикулярная формация оказывает общее (генерализованное) неспецифическое активизирующее воздействие на всю кору головного мозга (П. К. Анохин), что обеспечивается наличием восходящих проводящих путей от сетчатой формации ко всем долям мозговых полушарий. Поэтому ее называют также восходящей активирующей ретикулярной системой (Моруцци и Мегун). Будучи связана коллатералями аксонов своих клеток со всеми проходящими через ствол мозга специфическими афферентными проводящими путями, она получает от них импульсы и несет неспецифическую информацию в мозговую кору.

В результате через мозговой ствол проходят в кору мозга две афферентные системы: одна - специфическая - это все специфические чувствительные проводящие пути, несущие импульсы от всех рецепторов (экстро-, интеро- и проприоцепторов) и заканчивающиеся на телах клеток преимущественно 4-го слоя коры; другая - неспецифическая, образованная ретикулярной формацией и заканчивающаяся на дендритах всех слоев коры. Взаимодействие обеих этих систем обусловливает окончательную реакцию корковых нейронов. Таково современное представление о двух афферентных системах головного мозга.

Учитывая столь большое значение сетчатой формации и ее влияние на кору мозга, некоторые буржуазные ученые (Пенфилд, Джаспер и др.) преувеличивают ее роль, считая, что она, располагаясь в центральных частях мозга, составляет особую "центрэнцефалическую" систему, выполняющую функцию сознания и интеграции. Стремление спустить высший уровень интеграции из коры мозга в подкорку не имеет под собой фактических оснований и является антиэволюционным, так как в процессе эволюции наибольшего развития достигает наивысший отдел мозга, т. е. его плащ, а не ствол. Это стремление противоречит материалистической идее нервизма и отражает фрейдизм - идеалистическое учение о ведущей роли не коры, а подкорки. Строение и функция ретикулярной формации полностью еще не раскрыты и составляют предмет дальнейших изысканий.

Нисходящие двигательные пути

Нисходящие двигательные пути идут от коры головного мозга - tractus corticonuclearis et corticospinalis (пирамидная система), от подкорковых ядер переднего мозга - экстрапирамидная система и от мозжечка.

Tractus corticospinalis (pyramidalis) или пирамидная система

Клеточное тело первого нейрона лежит в передней центральной извилине коры большого мозга (пирамидные клетки Беца). Аксоны этих клеток через corona radiata спускаются во внутреннюю капсулу (колено и передние две трети задней части), далее в crus cerebri (срединный ее отдел), а затем в pars basilaris моста и продолговатый мозг. Здесь часть волокон пирамидной системы вступает в связь с ядрами головных нервов. Эта часть пирамидной системы, проходящая через колено внутренней сумки и связывающая кору большого мозга с ядрами головных нервов, называется tractus corticonuclearis^*. Волокна этого тракта частью переходят на другую сторону, частью остаются на своей стороне. Аксоны клеток, заложенных в ядрах головных нервов (клеточные тела вторых нейронов), в составе соответственных нервов оканчиваются в поперечнополосатой мускулатуре, иннервируемой этими нервами.

^* (Волокна tractus corticonuclearis связаны с ядрами головных нервов не непосредственно, а при помощи вставочных нейронов.)

Другая часть пирамидной системы, проходящая в передних двух третях задней части внутренней сумки, служит для связи с ядрами спинномозговых нервов, спускается до передних рогов спинного мозга и потому называется tractus corticospinalis. Этот тракт, пройдя в мозговом стволе до продолговатого мозга, образует в нем пирамиды. В последних перекрещивается часть волокон tractus corticospinalis (decussatio pyramidum), которая, спускаясь в спинной мозг, ложится в боковой его канатик, образуя tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis. Оставшаяся неперекрещен-ной часть tractus corticospinalis спускается в переднем канатике спинного мозга, образуя его tractus corticospinalis (pyramidadis) anterior, (см. рис. 270).

Волокна этого пучка постепенно по протяжению спинного мозга также переходят на другую сторону в составе commissura alba, в результате чего весь tractus corticospinalis оказывается перекрещенным. Благодаря этому кора каждого полушария иннервирует мускулатуру противоположной стороны тела.

Двигательные и чувствительные перекресты, происходящие в различных отделах мозга (decussatio pyramidum, commissura alba, decussatio lemniscorum и др.), представляют, по И. П. Павлову, приспособление нервной системы, направленное на сохранение иннервации при повреждении мозга в каком-либо месте одной его стороны. Аксоны, составляющие tractus corticospinalis (pyramidalis), вступают в связь с двигательными клетками передних рогов спинного мозга, где начинается второе звено^*. Аксоны лежащих здесь клеток идут в составе передних корешков и далее мышечных нервов к поперечнополосатой мускулатуре туловища и конечностей, иннервируемой спинномозговыми нервами. Таким образом, tractus corticonuclearis et tractus corticospinalis вместе составляют единую пирамидную систему, служащую для сознательного управления всей скелетной мускулатурой (см. рис. 353).

Рис. 353. Схема нисходящих путей головного мозга (по Р. Д. Синельникову). 1 - cortex; 2 - nucleus caudatus; 3 - tractus corticospinalis; 4 - capsula interna; 5 - nucleus lentiformis; 6 - волокна, соединяющие кору с nucleus ruber (двусторонняя связь); 7 - thalamus; 8 - tractus corticonuclearis; 9 - nucleus ruber; 10 - pyramis; 11 - tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior; 12 - tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis; 13 - tractus rubrospinalis; 14 - pons; 15 - nucleus dentatus; 16 - ядра головных нервов; 17 - tractus cerebellorubral; 18 - pedunculus cerebri; 19 - tractus rubrothalamicus; 20 - ventriculus III; 21 - волокна от nucleus caudatus к globus pallidus; 22 - tractus corticotegmentalis et tegmentocorticalis; 23 - волокна из коры к nucleus lentiformis; 24 - radiatio thalami (fasciculi corticothalamicae et thalamocorticales); 25 - волокна из коры к nucleus caudatus; 26 - комиссуральные волокна corpus callosum

^* (Волокна tractus corticospinalis связаны с клетками передних рогов не непосредственно, а при помощи вставочных нейронов.)

Эта система особенно развита у человека в связи с прямохождением и сознательным пользованием своим аппаратом движения в процессе трудовой деятельности, связанной с особого рода движениями.

Нисходящие пути подкорковых ядер переднего мозга - экстрапирамидная система

Рис. 354. Связи стриопаллидарной системы и экстрапирамидная система. 6 - 4S - поля премоторной и двигательной зоны коры мозга; 1 - волокна, восходящие из зрительного бугра в кору; 2 - путь от 'тормозных' участков поля 4 в хвостатое ядро (N. caud.); Gl. pall. - бледный шар; С. L. - люисово тело; N. ruber - красное ядро; S. n. - черная субстанция; F. r. - formatio reticularis продолговатого мозга. Стрелки указывают направление и 'станцию назначения' импульсов

Рис. 355. Схема экстрапирамидной системы. се - кора мозжечка; cl - claustrum; lu - corpus Luysi; nd - nucleus dentatus cerebelli; nr - nucleus ruber; papallidum; sn - substantia nigra; st - striatum (nucleus caudatus и putamen); th - thalamus; 1 - tractus corticostrialis; 2 - fibrae thalamopallidales; 3 - fibrae striopallidales; 4, 5 - связи с substantia nigra и nucleus ruber; 5, 8 - эфферентные волокна люисова тела; 7 - волокна pedunculus cerebellaris superior; 9 - эфферентные волокна substantia nigra; 10 - tractus rubrospinalis

Пирамидная система, как уже говорилось выше, начинается в коре большого мозга (5-й слой, пирамидные клетки Беца). Экстрапирамидная система слагается из подкорковых образований. В ее состав входят corpus striatum, thalamus, corpus subthalamicum Luysi, nucleus ruber, substantia nigra и связывающие их проводники белого вещества. Экстрапирамидная система отличается от пирамидной по своему развитию, строению и функции. Она является старейшим в филогенетическом отношении моторно-тоническим аппаратом, который встречается уже у рыб, где имеется еще только бледный шар, pallidum (paleostriatum); у амфибий появляется уже скорлупа, putdmen (neostriatum). На этой стадии развития, когда пирамидная система еще отсутствует, экстрапирамидная система является высшим отделом головного мозга, воспринимающим раздражение от рецепторных органов и посылающим импульсы к мускулатуре через автоматические механизмы спинного мозга. В результате возникают сравнительно простые движения (автоматизированные). У млекопитающих по мере развития переднего мозга и его коры образуется новая кинетическая система - пирамидная, соответствующая новой форме двигательных актов (М. И. Аствацатуров), связанных со все большей специализацией небольших групп мышц. В результате у человека в полной мере развиваются две системы:

1. Пирамидная система - филогенетически более молодая, представлена экранными центрами коры, ведающими сознательными движениями человека, в которых могут участвовать определенные небольшие группы мышц. (При поражении пирамидной системы наблюдаются параличи). Через пирамидную систему осуществляется также в движениях корковая деятельность, основанная на условных рефлексах.

2. Экстрапирамидная система - филогенетически более старая, состоящая из подкорковых ядер. У человека она играет подчиненную роль и осуществляет высшие безусловные рефлексы, поддерживая тонус мускулатуры и автоматически регулируя ее работу (непроизвольная автоматическая иннервация телесной мускулатуры). Эта автоматическая регуляция мышц осуществляется благодаря связям всех компонентов экстрапирамидной системы между собой и с nucleus ruber, от которого идет нисходящий двигательный путь к передним рогам серого вещества спинного мозга, tractus rubrospinalis. Этот тракт начинается в клетках красного ядра, переходит через срединную плоскость на уровне передних бугорков четверохолмия, образуя вентральный перекрест (decussatio ventralis tegmenti Foreli), и спускается через мозговой ствол в боковые канатики спинного мозга, после чего заканчивается среди двигательных нейронов передних рогов серого вещества. Таким образом, экстрапирамидная система действует на спинной мозг через красное ядро, которое составляет важнейшую часть этой системы. К работе экстрапирамидной системы тесное отношение имеют нисходящие мозжечковые пути.

Нисходящие двигательные пути мозжечка

Мозжечок принимает участие в контроле двигательных нейронов спинного мозга (мышечная координация, поддержание равновесия, сохранение мышечного тонуса и преодоление инерции и силы тяжести). Это осуществляется с помощью tractus cerebellorubrospinalis. Клеточное тело первого звена этого пути лежит в коре мозжечка (клетки Пуркинье). Их аксоны заканчиваются в nucleus dentatus cerebelli и, возможно, в других ядрах мозжечка, где начинается второе звено. Аксоны вторых нейронов идут через верхние ножки мозжечка к среднему мозгу и оканчиваются в nucleus ruber. Здесь помещаются клетки третьего звена, аксоны которых в составе tractus rubrospinal (Монаков), переключившись в передних рогах спинного мозга (четвертое звено), достигают скелетной мускулатуры.

Нисходящие пути коры большого мозга к мозжечку

Кора большого мозга, ведающая всеми процессами организма, держит в своем подчинении и мозжечок как важнейший проприоцептивный центр, связанный с движениями тела. Это достигается наличием специального нисходящего пути от коры большого мозга к коре мозжечка - tractus corticopontocerebellaris.

Первое звено этого пути состоит из нейронов, клеточные тела которых заложены в коре большого мозга, а аксоны спускаются к ядрам моста, nuclei (proprii) pontis. Эти нейроны составляют отдельные пучки, которые соответственно различным долям мозга называются tractus frontopontinus, occipitopontinus, temporopontinus et pdrietopontlnus. В ядрах моста начинаются вторые нейроны, аксоны которых образуют tractus pontocerebelldris, идущий на противоположную сторону моста и в составе средних ножек мозжечка достигают коры полушарий мозжечка (neocerebellum).

Таким образом, устанавливается связь между корой большого мозга и полушариями мозжечка. (Полушария головного мозга связаны с противоположными полушариями мозжечка). Оба эти отдела головного мозга являются более молодыми и в своем развитии взаимосвязаны. Чем сильнее развиты кора и полушария большого мозга, тем сильнее развиты кора я полушария мозжечка. Так как связь этих отделов головного мозга осуществляется через мост, то и степень развития последнего определяется развитием мозговой коры.

Следовательно, три пары ножек мозжечка обеспечивают его многосторонние связи: через нижние ножки он получает импульсы из спинного мозга и продолговатого мозга, через средние - из коры больших полушарий; в составе верхних ножек проходит главный эфферентный путь мозжечка, по которому мозжечковые импульсы передаются на клетки передних рогов спинного мозга. Связь полушарий головного мозга с полушариями мозжечка, т. е. с его новой частью (neocerebellum), перекрестная, связь же червя, т. е. старой части мозжечка (paleocerebellum), со спинным мозгом главным образом прямая, гомолатеральная.