Общий обзор основных проводящих путей нервной системы

Как уже говорилось выше, интеграция организма в единое целое осуществляется нейро-гуморальной регуляцией при ведущей роли нервной системы. Нервная система обеспечивает и единство организма и среды. Рассмотрим морфологическую основу этой интеграции.

В основе деятельности нервной системы лежит рефлекторная дуга. Короткая рефлекторная дуга (см. рис. 264) построена следующим образом. На первом этапе развития центральной нервной системы, когда не было еще головного мозга, рефлекторная дуга замыкалась только в пределах туловищного мозга. Отражая этот этап, у человека сохранился собственный аппарат спинного мозга, построенный по принципу трехчленной рефлекторной дуги.

Первый (афферентный, чувствительный) нейрон этой дуги представлен клетками спинномозгового узла, периферические отростки которых идут в составе нервов к органам и тканям и там вступают в связь с их рецепторами, а центральные входят в составе задних корешков в спинной мозг. Каждый центральный отросток, войдя в белое вещество спинного мозга, Т-образно разделяется на две ветви - восходящую и нисходящую, от которых в свою очередь отходит несколько боковых веточек (коллатералей). Все эти веточки заканчиваются в задних рогах и substantia intermedia centralis серого вещества нескольких соседних сегментов. Лежащие здесь клетки являются вторым (замы катальным) нейроном простой рефлекторной дуги. Отростки их также делятся на восходящую и нисходящую ветви с боковыми коллатералями, заканчивающимися на клетках передних рогов в пределах нескольких соседних сегментов. Клетки передних рогов составляют третий (эфферентный, двигательный) нейрон; отросток его выходит из спинного мозга в составе передних корешков и далее в составе нервов достигает эффекторов. В результате такого строения простой рефлекторной дуги один чувствительный нейрон вступает в связь с несколькими промежуточными нейронами, а через их разветвления - с еще большим числом двигательных нейронов, вследствие чего раздражение из одной точки тела может передаваться не только на соответственный сегмент, но и на ряд ближайших. Благодаря этому простой рефлекс может стать более распространенным, с вовлечением в ответную реакцию большой группы мышц.

В спинном мозгу человека имеются и двучленные дуги, лишенные промежуточного нейрона (см. рис. 351). Примером может служить сухожильный коленный рефлекс, вызываемый постукиванием молоточка по ligamentum patellae при согнутой в колене ноге. В этом случае раздражение передается с сухожильного рецептора на периферические отростки лежащего в спинальном ганглии чувствительного нейрона, центральный отросток которого, вступив в составе задних корешков в спинной мозг, достигает серого вещества переднего рога, где и заканчивается на его клетках. Последние образуют второй, двигательный нейрон, отросток которого в составе переднего корешка и далее мышечного нерва доходит до заложенного в мышцах эффектора. В результате в ответ на постукивание молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра получается ее сокращение и рефлекторное разгибание голени. По А. А. Заварзину, двучленная дуга считается молодым приобретением животных, а трехчленный рефлекторный аппарат спинного мозга является филогенетически древним аппаратом. На его базе с возникновением головного мозга стал развиваться более молодой проводниковый аппарат, связывающий спинной мозг с развивающимся головным.

По мере развития головного мозга возникают и разрастаются двусторонние связи спинного мозга с головным, вследствие чего с возникновением каждого нового этажа последнего увеличивается число связанных с ним афферентных и эфферентных нейронов. Рефлекторная дуга усложняется, так что вместо одного нейрона в каждой ее части появляются цепи нейронов, образующих афферентные и эфферентные проводящие пути. Следовательно, проводящими путями в нервной системе называются тесно расположенные одно возле другого нервные волокна, соединяющие различные отделы ее и объединенные в системы пучков, характеризующиеся общностью строения и функции. С помощью проводящих путей и достигается единство организма и его связь со средой. Чтобы понять их строение, нужно учитывать основные этапы эволюции центральной нервной системы, последовательное развитие отделов головного мозга (см. "Филогенез"). У человека существуют одновременно и старые, и новые проводящие пути, благодаря которым спинной мозг оказывается связанным со всеми основными отделами головного мозга (см. рис. 270).

1. С продолговатым мозгом:

а) восходящие - fasciculus gracilis (Goll) и fasciculus cuneatus (Burdach), идущие от спинальных ганглиев через задние канатики спинного мозга до соименных ядер продолговатого мозга, nucleus gracilis et nucleus cuneatus; б) нисходящие - от ядер, имеющих отношение к равновесию и координации движений, до передних рогов спинного мозга - tractus vestibulospinalis, tractus reticulospinal и tractus olivospinalis.

2. С мозжечком:

а) восходящие - tractus spinocerebellaris posterior (Flechsig) и tractus spinocerebellaris anterior (Gowers); они заканчиваются в коре наиболее древней части мозжечка, т. е. в черве. Из них задний состоит из отростков клеток nucleus thoracicus задних рогов на своей стороне и входит в мозжечок в составе нижних его ножек - прямой спинномозжечковый путь. Передний состоит из отростков клеток заднего рога своей и противоположной стороны. Он поднимается до среднего мозга и входит в мозжечок в составе его верхних ножек. Его волокна переходят на противоположную сторону, образуя перекрещенный спинномозжечковый путь; б) нисходящие - от мозжечка к спинному мозгу через мост и средний и продолговатый мозг.

3. Со средним мозгом:

а) восходящие пути - tractus spinotectalis, идущий от задних рогов через ствол мозга до крыши (tectum) среднего мозга; на пути он перекрещивается в comissura alba спинного мозга, б) нисходящие (к передним рогам): tractus tectospinalis - от tectum среднего мозга (четверохолмия) и tractus rubrospinal - от красного ядра.

4. С передним мозгом:

а) восходящие - от задних рогов спинного мозга к зрительному бугру - tractus spinothalamics lateralis et anterior; они идут от задних рогов к зрительному бугру, перекрещиваясь на пути в comissura alba спинного мозга, б) нисходящие - tractus thalamospinalis - от зрительного бугра к передним рогам спинного мозга.

С передним мозгом связаны и пути, идущие от нижележащих отделов головного мозга: tractus bulbothalamicus - идет от ядер fasciculus gracilis et cuneatus продолговатого мозга к зрительному бугру, перекрещиваясь на пути в decussatio lemniscorum.

5. С развитием коры большого мозга возникают ее связи с нижележащими отделами, над которыми она становится надстройкой. У человека имеются: а) восходящие - tractus thalamocorticalis - от зрительного бугра к коре большого мозга, б) нисходящие - tractus pyramidalis: от коры большого мозга к ядрам головных нервов, заложенным в мозговом стволе - tractus corticonuclearis, и к передним рогам спинного мозга - tractus corticospinals (pyramidalis).

Чем более развита кора большого мозга, тем более развиты и исходящие из нее пирамидные пути, достигающие наивысшего развития у человека, соответственно наивысшему развитию у него новой коры.

Кроме названных основных пучков нервных волокон, возникают и другие пути, связывающие отдельные части спинного и головного мозга между собой. Благодаря им устанавливается единство всей нервной системы.