Основные этапы развития пищеварительной системы и брюшины и аномалии их развития

Желудочно-кишечный канал в своей большей части развивается из энтодермы^* но на обоих концах в его образовании принимает участие эктодерма. Именно на переднем конце вследствие усиленного роста переднего отдела головного мозга между ним сверху и областью перикарда снизу образуется углубление (ротовая бухта), выстланное эктодермой. Ротовая бухта углубляется до встречи с передним концом первичной кишечной трубки энтодермального происхождения, от полости которой ротовая бухта вначале отделяется глоточной перепонкой, membrdna pharyngea (рис. 147).

^* (Точнее говоря, из энтодермы развивается эпителий желудочно-кишечного канала, а мышечные и соединительнотканные образования его происходят из мезенхимы.)

Рис. 147. Образование ротовой области у кролика (продольный разрез). 1 - желудочки мозга; 2 - хорда; 3 - глоточная перепонка; 4 - головная кишка; 5 - втягивание эктодермы

На 3-й неделе зародышевой жизни membrana pharyngea, состоящая из двух листков, эктодермального и энтодермального, прорывается, и полость первичной ротовой бухты вступает в сообщение с полостью кишки энтодермального происхождения. Незадолго до прорыва мембраны образуется карман (Ратке) - выпячивание в сторону головного мозга, расположенное кпереди от перегородки (из этого кармана образуется передняя часть придатка мозга). Ротовая бухта с боков ограничена производными I висцеральной дуги, которая делится с каждой стороны на два отростка: верхнечелюстной и нижне-челюстной (рис. 148). Парные нижнечелюстные отростки, срастаясь по средней линии, образуют нижнюю челюсть и соответствующую ей часть лица, в том числе и нижнюю губу, замыкая снизу вход в ротовую полость. Из верхнечелюстных отростков развиваются верхние челюсти, включая нёбо и соответствующие им мягкие части лица, в частности латеральные отрезки верхней губы.

Рис. 148. Голова человеческого зародыша (вид спереди). 1 - боковой носовой отросток; 2 - зачаток глаза; 3 - средний носовой отросток; 4 - верхнечелюстной отросток; 5 - нижнечелюстной отросток; 6 - средний носовой отросток

Верхнечелюстные отростки не срастаются между собой (см. рис. 148), а между ними вклинивается по средней линии срединный носовой отросток лобного бугра зародыша, ограничивающего первичную ротовую бухту сверху. Этот носовой отросток идет на построение носовой перегородки, резцовой части твердого нёба и соответствующей ей средней части губы (цедилка). Срастаясь с верхнечелюстными отростками, он замыкает вход в ротовую полость сверху (рис. 149). На внутренней поверхности верхнечелюстного отростка образуется валик, который растет в направлении к срединной плоскости и носит название небной пластинки. Сначала между обеими (правой и левой) нёбными пластинками имеется щель, затем они срастаются, образуя нёбо (твердое и мягкое), которое делит первичную полость рта на два отдела: на верхний - полость носа и нижний - собственно полость рта. Верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки сливаются между собой на каждой стороне, образуя углы рта. При несрастании их получается поперечная щель лица со значительным увеличением ротового отверстия - macrostdma, а при чрезмерном сращении получается очень маленький рот - microstoma. Нёбные пластинки верхнечелюстных отростков могут остаться несращенными и после рождения, и тогда между ними сохранится щель твердого нёба, palatum fissum, или волчья пасть, faux lupina. Может не слиться и носовой отросток с верхнечелюстными, вследствие чего верхняя губа окажется расщепленной и похожей на губу зайца, откуда и ее название заячьей губы, labium leporinum. Так как место сращения названных отростков проходит сбоку от средней линии, то и расщелина на верхней губе располагается латерально и может быть односторонней и двусторонней (рис. 150). Окончательная полость рта взрослого образуется частью из эктодермы (ротовой бухты), частью из энтодермы (первичной кишки); эмаль зубов и меньшая периферическая часть ротовой полости с ее эпителием образуются из эктодермы; эпителий языка и слюнные железы энтодермального происхождения.

Рис. 149. Схема развития и соединения частей лица из соответствующих эмбриональных образований. 1 - слезноносовая щель; 2 - грушевидное отверстие; 3 - верхняя челюсть; 4 - резцовая кость; 5 - место образования заячьей губы; 6 - поперечная ротовая щель; 7 - нижняя челюсть; 8 - цедилка губы; 9 - верхнечелюстной отросток; 10 - средний (носовой) отросток; 11 - боковой носовой отросток

Рис. 150. Схема пороков развития верхней губы и твердого нёба. а - односторонняя щель верхней губы; б - двусторонняя щель верхней губы; в - правосторонняя расщелина верхней губы и твердого нёба; г - двусторонняя расщелина верхней губы и твердого нёба. 1, 3 - щель между средним носовым и верхнечелюстным (2, 4) отростками; 5, 14 - цедилка губы; 6, 13 - межчелюстная область; 7, 12 - дефектная нёбная перегородка; 8, 11 - нёбный отросток; 9, 10 - язычок

Передняя кишка

Глотка. Из вентральной стенки первичной глотки (из жаберных карманов) возникают эпителий языка и щитовидная железа, вырастающая в области foramen cecum языка. Связь этих двух органов может сохраниться в виде аномалии, называемой ductus thyreoglossus. На боковых стенках глотки образуются с каждой стороны четыре энтодермальных глоточных (жаберных) кармана, которым с наружной стороны зародыша соответствуют эктодермальные наружные жаберные щели, лежащие между жаберными дугами (рис. 151). Пятый глоточный карман обыкновенно недоразвивается. Из глоточных карманов развиваются различные органы. За счет первого глоточного кармана образуются евстахиева труба и среднее ухо (барабанная полость). Второй глоточный карман дает sinus tonsillaris с нёбной миндалиной. Из третьего и четвертого карманов возникают вилочковая и околощитовидная железы. В качестве аномалии на месте нижних глоточных карманов в редких случаях сохраняются щели - врожденные свищи шеи, fistulae colli congenitae, которые являются как бы отголоском существовавших ранее жаберных щелей.

Рис. 151. Жаберные дуги и развивающиеся из них части (схема в модификации А. П. Быстрова). 1 - щитовидный хрящ; 2 - тело подъязычной кости; 3 - малый рожок подъязычной кости; 4 - большой рожок, производное I собственно жаберной дуги; 5 - меккелев хрящ (производное челюстной дуги); 6 - шиловидный отросток; 7 - подъязычная дуга; 8 - наковальня; 9 - стремя; 10 - молоточек. I, II, III, IV, V - жаберные дуги

Пищевод на ранних стадиях развития имеет мускулатуру, как и во всей первичной кишке, гладкую, возникшую из мезенхимы. Позднее, после прорыва глоточной перепонки, сверху наслаивается поперечнополосатая мускулатура мезодермального происхождения. В результате верхний отдел пищевода содержит поперечнополосатую мышечную ткань, а средний и нижний - гладкую.

Начальные признаки дифференциации желудка появляются уже на 4-й неделе зародышевой жизни в виде веретенообразного расширения кишечной трубки. Вначале желудок подвешен, как и остальная часть кишечной трубки, на дорсальной и вентральной брыжейках и расположен в срединной плоскости, так что одна сторона его является правой, другая - левой. Затем происходит поворот желудка около его продольной оси так, что левая его сторона становится передней, а правая - задней. В то же время желудок принимает косое положение; ostium cardiacum отодвигается влево от срединной плоскости. Вращение желудка вдоль продольной оси передается и нижнему отделу пищевода.

Средняя кишка

Часть кишечной трубки между желудком и устьем желточного протока вначале представляется в виде короткого прямого отдела, на котором образуется выпячивание (закладка печени). Одновременно с ростом печени кишечная трубка удлиняется и образует петлю, которая состоит из двух колен: проксимального нисходящего и дистального восходящего. Она называется желточной петлей, так как на ее верхушке открывается желточный проток, связующий кишечную петлю с пупком. Вскоре желточный проток атрофируется, и связь между кишкой и передней стенкой тела утрачивается. В виде аномалии в этом месте на всю жизнь сохраняется слепой отросток, diverticulum, представляющий выпячивание подвздошной кишки вблизи перехода ее в толстую. Отрезок нисходящего колена, ближайший к желудку, превращается в duodenum, остальная (большая) часть этого колена и начало восходящего дают брыжеечную часть тонкой кишки. Из остальной, большей, части восходящего колена развивается толстая кишка. Кроме того, из отдела первичной кишки, который превращается в duodenum, развиваются крупные пищеварительные железы - печень и pancreas, чем и обусловлена сохраняющаяся связь их с duodenum при помощи выводных протоков - ductus choledochus и ductus pancreaticus. О развитии печени и поджелудочной железы.

Рис. 152. Схема развития желудка, кишечника и брюшины. а - вид сбоку (слева); б - более поздняя стадия - вид спереди и немного сбоку (слева): 1 - mesenterium ventrale; 2 - mesenterium dorsale; 3 - ventriculitis; 4 - hepar; 5 - pancreas; 6 - lien; 7 - intestinum; 8 - intestinum tenue; 9 - intestinum crassum; в - более поздние стадии (вид спереди): 1 - mesenterium ventrale; 2 - mesenterium dorsale; 3 - ventriculus; 4 - hepar; 5 - lien; 6 - duodenum; 7 - ileum; 8 - intestinum crassum; 9 - appendix vermiformis; 10 - lig. falciforme hepatis; 11 - omentum minus; 12 - omentum majus; 13 - cecum; 14 - colon ascendens; 15 - colon transversum; 16 - colon descendens; 17 - colon sigmoideum; 18 - rectum; 19 - mesenterium; 20 - mesocolon transversum; 21 - lig. gastrolienal; 22 - mesocolon sigmoideum

Задняя кишка

Очень рано желточная петля первичной кишки осуществляет поворот около ее продольной оси, причем дистальное колено ложится над проксимальным. У зародыша 11-12 мм (5 недель) в начальной части дистального колена появляется выпячивание - зачаток cecum. С этого момента начинает различаться граница между тонкой и толстой кишками. При повороте петли задний конец ее (дистальное колено) ложится на конечную часть изгиба двенадцатиперстной кишки и превращается в colon transversum. В дальнейшем начинает расти colon ascendens, и слепая кишка постепенно спускается, занимая свое окончательное положение в правой подвздошной ямке. В виде аномалии, когда не развивается восходящая кишка, cecum может остаться лежать выше подвздошной ямы или даже под печенью. Таким образом, cecum, colon ascendens и colon transversum образуются из большей части восходящего (дистального) колена кишечной петли. Каудальный отдел первичной кишки дифференцируется на colon descendens, colon sigmoideum и rectum. Так развиваются все отделы толстой кишки. Задний конец кишечной трубки энтодермального происхождения, так же как и передний конец, вначале оканчивается слепо; соответственно ему на месте будущего anus появляется снаружи ямка, дно которой выстлано эктодермой и которая отделяется от кишки заднепроходной перепонкой, membrana cloacalis; при дальнейшем развитии заднепроходная перепонка прорывается и получается заднепроходное отверстие, anus. Вокруг него возникает приспособление для замыкания ani и удержания кала в кишке до момента дефекации. Это приспособление состоит из двух мышечных жомов - непроизвольного гладкого, sphincter ani internus, развивающегося, как и вся мускулатура кишки, из мезенхимы, и произвольного поперечнополосатого, sphincter ani externus, развивающегося, как и скелетная мускулатура, из мезодермы, участвующей в образовании диафрагмы таза.

Знание основных черт развития брюшины необходимо для уяснения сложных отношений серозного покрова брюшной полости. Первичная кишечная трубка вначале подвешена по срединной плоскости к задней стенке брюшной полости с помощью дорсальной брыжейки, mesenterium dorsale. Кроме того, в верхнем отделе на протяжении желудка и двенадцатиперстной кишки имеется вентральная брыжейка, mesenterium ventrale, которая переходит от желудка и двенадцатиперстной кишки на печень (будущий малый сальник), а с печени - на переднюю брюшную стенку и диафрагму (lig. falciforme). Часть дорсальной брыжейки между желудком и задней брюшной стенкой носит название mesogastrium dorsale. Когда желудок проделывает описанный выше поворот, mesogastrium удлиняется, складывается вдвое и свисает вниз в виде складки, пространство между листками которой дает начало полости большого сальника, а самые листки - большому сальнику (рис. 153).

Рис. 153. Схема развития сальника и сальниковой сумки (по Колльману и Гертвигу). а - двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа, заключенные в mesogastrium, еще не прилежащие к задней брюшной стенке; б - упомянутые органы, лежащие на задней брюшной стенке, но задняя стенка сальниковой сумки еще свободна; в - задняя стенка сальниковой сумки слилась с mesocolon transversum. 1 - аорта; 2 - полость сальниковой сумки; 3 - малый сальник; 4 - поджелудочная железа; 5 - двенадцатиперстная кишка; 6 - полость большого сальника; 7 - брыжейка поперечной ободочной кишки; 8 - поперечная ободочная кишка; 9 - брыжейка тонкой кишки; 10 - тонкая кишка; 11 - пупочная вена; 12 - желудок; 13 - lig. falciforme; 14 - печень; 15 - диафрагма; 16 - большой сальник; 17 - передняя стенка большого сальника; 18 - задняя стенка большого сальника; 19 - место слияния задней стенки сальниковой сумки с mesocolon transversum

Что касается брыжеек тонкой и толстой кишок, то вначале они представляют общую брыжейку, mesenterium dorsale commune, как часть упомянутой выше mesenterium dorsale. При повороте желточной петли первичной кишки и наложении начала толстой кишки на двенадцатиперстную кишку часть брыжейки оказывается в рамке, охваченной толстой кишкой. Из этой части брыжейки получается брыжейка тонкой кишки после того, как правый участок ее, связанный с отделом толстой кишки, исчезает (поэтому-то colon ascendens и не имеет брыжейки). Исчезает также брыжейка и нисходящей ободочной кишки, тогда как у colon sigmoideum она сохраняется. В виде аномалии может наблюдаться mesenterium commune и после рождения, и тогда все отделы кишечника сохраняют брыжейку и лежат интраперитонеально.

Связки брюшины можно подразделить на первичные и вторичные. Первичные произошли непосредственно из вентральной и дорсальной брыжеек зародыша и потому состоят из 2 листков. К ним относятся, как это понятно из вышеизложенного, lig. hepatogastricum, lig. hepatoduodenale, lig. falciforme. Вторичные связки образуются как переход брюшины со стенки на орган (например, lig. coronarium hepatis) или с органа на орган (например, lig. hepatorenale).

В верхней части mesogastrium dorsale развивается селезенка. В дальнейшем остается только та часть дорсальной брыжейки, которая растянута между желудком и селезенкой в виде lig. gastrolienal и небольшой lig. phrenicolienale между верхним концом селезенки и диафрагмой. В качестве аномалии в редких случаях наблюдается обратное или извращенное положение внутренностей, situs viscerum inversus, когда желудок и селезенка лежат справа, а печень и слепая кишка - слева. Эта аномалия объясняется поворотом кишечной трубки в эмбриогенезе в сторону, противоположную той, куда она обычно поворачивается.