НОВОСТИ   БИБЛИОТЕКА   ЭКЗАМЕН ПО АНАТОМИИ   ЭКЗАМЕН ПО ПАТОЛОГИИ   О САЙТЕ  





предыдущая главасодержаниеследующая глава

Брюшная полость

Начиная с желудка, отделы пищеварительного тракта вместе с его большими железами (печень, поджелудочная железа), а также селезенка и мочеполовая система расположены в брюшной полости.

Под брюшной полостью, cavum abdominis, (греч. lapara - чрево, отсюда лапаротомия - операция вскрытия живота), разумеется пространство, находящееся в туловище ниже диафрагмы и целиком заполненное брюшными органами. Диафрагма, служа верхней стенкой брюшной полости, отделяет ее от грудной; передняя стенка образуется сухожильными растяжениями трех широких мышц живота и прямыми мышцами живота; в состав боковых стенок живота входят мышечные части трех широких мышц живота, а задней стенкой служат поясничная часть позвоночника, m. psoas major, m. quadratic lumborum; внизу - подвздошные кости и диафрагма таза. Брюшная полость подразделяется на собственно брюшную полость и на тазовую полость, cavum pelvis. Тазовая полость ограничена сзади передней поверхностью крестца, покрытой по сторонам грушевидными мышцами, а спереди и с боков - частями тазовых костей с лежащими на них внутренними запирательными мышцами, покрытыми изнутри фасциями. Дном тазовой полости служит diaphragma pelvis, образованная двумя парами мышц: mm. levatores ani и mm. coccygei (см. ниже, "Мышцы промежности"). Кнутри от мышечных слоев (между ними и брюшиной) брюшная полость выстлана фасцией (fascia subperitonealis), которая по областям делится на следующие отделы: fascia transversalis выстилает внутреннюю поверхность m. transversus abdominis и затем переходит на стенки таза в виде fascia pelvis, далее на диафрагму таза, где называется fascia diaphragmatis pelvis superior; она покрывает также нижнюю поверхность тазовой диафрагмы в виде fascia diaphragmatis pelvis inferior; fascia iliaca покрывает m. psoas и m. iliacus. Для определения положения органов брюшной полости обычно пользуются делением живота на области. Брюшная полость выстлана серозной оболочкой, носящей название брюшины, peritoneum, переходящей также в большей или меньшей степени и на брюшные внутренности (см. ниже, "Брюшина"). Органы брюшной полости, развиваясь между брюшиной и стенкой брюшной полости (преимущественно задней), при своем росте отходят от стенки, врастают в брюшину и вытягивают ее за собой, так что в результате получается серозная складка, состоящая из двух листков. Подобные складки брюшины, переходящие со стенки брюшной полости на части кишечного канала, носят название брыжейки, mesenterium, а переходящие со стенки на орган (например, печень) - связки, ligamentum. Если орган со всех сторон облегается брюшиной, говорят об интраперитонеальном положении его (например, тонкая кишка) (рис. 123); мезоперитонеальным положением называется покрытие органа брюшиной с трех сторон (с одной стороны он лишен покрова, например печень). Если орган покрыт брюшиной только спереди, то такое положение называется экстраперитонеальным (например, почки). Будучи гладкой благодаря покрывающему ее эпителиальному покрову и влажной"" от присутствия капиллярного слоя серозной жидкости, брюшина в высокой степени облегчает перемещение органов относительно друг друга, устраняя трение между соприкасающимися поверхностями. Более детальные данные о брюшине будут приведены при описании органов брюшной полости и в отдельном очерке о брюшине (см. ниже, "Брюшина").

Рис. 123. Отношение органов к брюшине (горизонтальный распил туловища произведен между телами II и III поясничных позвонков, по Р. Д. Синельникову). 1 - мышцы спины; 2 - spatium retroperitoneale; 3 - ren sinister (экстраперитонеальное положение); 4 - canalis lateralis sinister; 5 - colon descendens (мезоперитонеальное положение); 6 - sinus mesentericus sinister; 7, 15 - peritoneum parietale; 8 - m. rectus abdominis; 9 - mesenterium; 10 - intestinum tenue (интраперитонеальное положение); 11 - peritoneum viscerate; 12 - aorta abdominalis; 13 - v. cava inferior; 14 - sinus mesentericus dexter; 16 - colon ascendens (мезоперитонеальное положение); 17 - duodenum (экстраперитонеальное положение); 18 - canalis lateralis dexter; 19 - ren dexter; 20 - m. quadratus lumborum; 21 - m. psoas major
Рис. 123. Отношение органов к брюшине (горизонтальный распил туловища произведен между телами II и III поясничных позвонков, по Р. Д. Синельникову). 1 - мышцы спины; 2 - spatium retroperitoneale; 3 - ren sinister (экстраперитонеальное положение); 4 - canalis lateralis sinister; 5 - colon descendens (мезоперитонеальное положение); 6 - sinus mesentericus sinister; 7, 15 - peritoneum parietale; 8 - m. rectus abdominis; 9 - mesenterium; 10 - intestinum tenue (интраперитонеальное положение); 11 - peritoneum viscerate; 12 - aorta abdominalis; 13 - v. cava inferior; 14 - sinus mesentericus dexter; 16 - colon ascendens (мезоперитонеальное положение); 17 - duodenum (экстраперитонеальное положение); 18 - canalis lateralis dexter; 19 - ren dexter; 20 - m. quadratus lumborum; 21 - m. psoas major

Желудок

Ventriculus (gdster), желудок, представляет мешкообразное расширение пищеварительного тракта. В желудке происходит скопление пищи после прохождения ее через пищевод и протекают первые стадии переваривания, когда твердые составные части пищи переходят в жидкую или кашицеобразную смесь. В желудке различают переднюю стенку, paries anterior, и заднюю, paries posterior. Край желудка вогнутый, обращенный вверх и вправо, называется малой кривизной, curvatura ventriculi minor, край выпуклый, обращенный вниз и влево, - большой кривизной, curvatura ventriculi major. На малой кривизне, ближе к выходному концу желудка, чем к входному, заметна вырезка, incisura angularis, где два участка малой кривизны сходятся под острым углом, dngulus ventriculi.

В желудке различают следующие части: место входа пищевода в желудок называется ostium cardiacum (от греч. cardia - сердце; входное отверстие желудка расположено ближе к сердцу, чем выходное); прилежащая часть желудка - pars cardiaca; место выхода - pylorus, привратник, его отверстие ostium pyloricum, прилежащая часть желудка - pars pylorica; куполообразная часть желудка влево от ostium cardiacum называется дном, fundus, или, вернее, сводом, fornix. Тело, corpus ventriculi, простирается от свода желудка до наблюдаемого на живом физиологического сфинктера, sphincter dntri, а на мертвом до pars pylorica. Pars pylorica разделяется в свою очередь на antrum pyloricum - ближайший к телу желудка участок - и candlis pyloricus - более узкую, трубкообразную часть, прилежащую непосредственно к pylorus, (см. рис. 121; рис. 124, 125).

Рис. 124. Желудок (вскрыт; по Р. Д. Синельникову). 1 - fornix ventriculi; 2, 11 - plicae mucosae ventriculi; 3 - curvatura major; 4 - tunica mucosa ventriculi; 5 - tela submucosa ventriculi; 6 - tunica muscularis ventriculi; 7 - valvula pylorica; 8 - m. sphincter pylori; 9 - pars pylorica (canalis egestorius); 10 - incisura annularis; 12 - pars cardiaca ventriculi; 13 - ostium cardiacum; 14 - plicae mucosae esophagi, 15 - esophagus
Рис. 124. Желудок (вскрыт; по Р. Д. Синельникову). 1 - fornix ventriculi; 2, 11 - plicae mucosae ventriculi; 3 - curvatura major; 4 - tunica mucosa ventriculi; 5 - tela submucosa ventriculi; 6 - tunica muscularis ventriculi; 7 - valvula pylorica; 8 - m. sphincter pylori; 9 - pars pylorica (canalis egestorius); 10 - incisura annularis; 12 - pars cardiaca ventriculi; 13 - ostium cardiacum; 14 - plicae mucosae esophagi, 15 - esophagus

Рис. 125. Мышечная оболочка желудка, внутренняя поверхность задней стенки (слизистая оболочка и подслизистый слой удалены; по Р. Д. Синельникову). 1 - paries anterior ventriculi (разрезана и отвернута); 2 - fornix ventriculi; 3 - stratum circulare; 4 - m. sphincter pylori; 5 - duodenum; 6 - paries posterior ventriculi; 7 - fibrae obliguae; 8 - tunica muscularis esophagi (stratum circulare)
Рис. 125. Мышечная оболочка желудка, внутренняя поверхность задней стенки (слизистая оболочка и подслизистый слой удалены; по Р. Д. Синельникову). 1 - paries anterior ventriculi (разрезана и отвернута); 2 - fornix ventriculi; 3 - stratum circulare; 4 - m. sphincter pylori; 5 - duodenum; 6 - paries posterior ventriculi; 7 - fibrae obliguae; 8 - tunica muscularis esophagi (stratum circulare)

Топография желудка. Желудок располагается в epigastrium; большая часть желудка (около 5/6) находится влево от срединной плоскости; большая кривизна желудка при его наполнении проецируется в regio umbilicalis. Своей длинной осью желудок направлен сверху вниз, слева направо и сзади наперед; при этом ostium cardiacum располагается слева от позвоночника позади хрящагУП левого ребра, на расстоянии 2,5-3 см от края грудины; его проекция сзади соответствует XI грудному позвонку; оно значительно удалено от передней стенки живота. Свод желудка достигает нижнего края V ребра по lin. mamillaris sin. Привратник при пустом желудке лежит по средней линии или несколько вправо от нее против VIII правого реберного хряща, что соответствует уровню XII грудного или I поясничного позвонка" При наполненном состоянии желудок вверху соприкасается с нижней поверхностью левой доли печени и левым куполом диафрагмы, сзади - с верхним полюсом левой почки и надпочечником, с селезенкой, с передней поверхностью поджелудочной железы, далее внизу - с mesocolon и colon transversum, спереди - с брюшной стенкой между печенью справа и ребрами слева. Когда желудок пуст, он вследствие сокращения своих стенок уходит в глубину и освобождающееся пространство занимает поперечная ободочная кишка, так что она может лежать впереди желудка непосредственно под диафрагмой. Величина желудка сильно варьирует как индивидуально, так и в зависимости от его наполнения. При средней степени растяжения его длина около 21-25 см. Емкость желудка в значительной степени зависит от диетических привычек субъекта и может колебаться от одного до нескольких литров. Размеры желудка новорожденного очень невелики (длина равна 5 см).

Строение. Стенка желудка состоит из трех оболочек: 1) tunica mucosa - слизистая оболочка, с сильно развитой подслизистой основой, tela submucosa; 2) tunica muscularis - мышечная оболочка и 3) tunica serosa - серозная оболочка.

Tunica mucosa (см. рис. 124) построена соответственно основной функции желудка - химической обработке пищи в условиях кислой среды. В связи с этим в слизистой имеются специальные желудочные железы, вырабатывающие желудочной сок, succus gastricus, содержащий соляную кислоту. Различают два вида желез: 1) железы свода желудка, gldndulae gdstricae (propriae); они многочисленны (приблизительно 100 на 1 мм2 поверхности), расположены в области свода и тела желудка и содержат двоякого рода клетки: главные (выделяют пепсиноген) и обкладочные (выделяют соляную кислоту); 2) железы привратника, gldndulae pyloricae, состоят только из главных клеток. Местами в слизистой разбросаны одиночные лимфатические фолликулы, folliculi lymphdtici gdstrici. Тесное соприкосновение пищи со слизистой оболочкой и лучшее пропитывание ее желудочным соком достигается благодаря способности слизистой собираться в складки, plicae gdstricae, что обеспечивается сокращением собственной мускулатуры слизистой (lamina muscularis mucosae) и наличием рыхлой подслизистой основы tela submucosa, содержащей сосуды и нервы и позволяющей слизистой оболочке сглаживаться и собираться в складки различного направления. Вдоль малой кривизны складки имеют продольное направление и образуют "желудочную дорожку", которая при сокращении мышц желудка может стать в данный момент каналом, по которому жидкие части пищи (вода, солевые растворы) могут проходить из пищевода в привратник, минуя кардиальную часть желудка. Кроме складок, слизистая имеет кругловатые возвышения (диаметром 1-6 мм), называемые желудочными полями, dreae gdstricae, на поверхности которых видны многочисленные маленькие (0,2 мм в диаметре) отверстия желудочных ямок, foveolae gdstricae. В эти ямки и открываются железы желудка. В свежем состоянии tunica mucosa красновато-серого цвета, причем на месте входа пищевода макроскопически заметна резкая граница между плоским эпителием пищевода (эпителием кожного типа) и цилиндрическим эпителием желудка (эпителием кишечного типа). В области отверстия привратника, ostium pyloricum, располагается циркулярная складка слизистой оболочки, отграничивающая кислую среду желудка от щелочной среды кишечника; она называется vdlvula pylorica (BNA).

Tunica muscularis (см. рис. 125) представлена гладкими мышечными волокнами, которые способствуют перемешиванию и продвижению пищи; соответственно форме желудка в виде мешка они располагаются не в два слоя, как в пищеводной трубке, а в три: наружный - продольный, stratum longitudindle; средний - циркулярный, stratum circuldre, и внутренний - косой, fibrae obliquae. Продольные волокна являются продолжением таких же волокон пищевода. Stratum circulare выражен сильнее продольного; он является продолжением циркулярных волокон пищевода. По направлению к выходу желудка циркулярный слой утолщается и на границе между pylorus и двенадцатиперстной кишкой образует кольцо мышечной ткани, m. sphincter pylori - сжиматель привратника. Соответствующая сфинктеру привратниковая заслонка, valvula pylorica, при сокращении сжимателя привратника совершенно отделяет полость желудка от полости двенадцатиперстной кишки. Sphincter pylori и valvula pylorica составляют специальное приспособление, регулирующее переход пищи из желудка в кишку и препятствующее обратному ее затеканию, что влекло бы за собой нейтрализацию нормальной кислой среды желудка.

Fibrae obliquae, косые мышечные волокна, складываются в пучки, которые, охватывая петлеобразно слева ostium cardiacum, образуют "опорную петлю", служащую punctum fixum для косых мышц. Последние спускаются косо по передней и задней поверхностям желудка и при своем сокращении подтягивают большую кривизну по направлению к ostium cardiacum. Самый наружный слой стенки желудка образуется серозной оболочкой, tunica serosa, которая представляет собой соответствующую часть брюшины; серозный покров тесно срастается с желудком на всем его протяжении, за исключением обеих кривизн, где между двумя листками брюшины проходят крупные кровеносные сосуды. На задней поверхности желудка влево от ostium cardiacum имеется небольшой участок, не прикрытый брюшиной (около 5 см ширины), где желудок непосредственно соприкасается с диафрагмой, а иногда с верхним полюсом левой почки и надпочечником. Несмотря на свою сравнительно простую форму, желудок человека, управляемый сложным иннервационным аппаратом, является весьма совершенным органом, позволяющим человеку довольно легко приспособляться к различным пищевым режимам. Ввиду легкого наступления посмертных изменений формы желудка и невозможности поэтому результаты наблюдений на трупе целиком переносить на живого, большое значение получает исследование с помощью гастроскопии и особенно рентгеновых лучей.

Желудок живого человека. Рентгенологическое исследование желудка (рис. 126) живого человека обнаруживает также значительно большие, чем при исследовании трупа, вариации формы и положения желудка. Поэтому обычная анатомическая номенклатура, описанная выше, дополняется рядом терминов для обозначения отдельных участков желудка, соответственно анатомо-физиологическим особенностям различных отделов его. Эти дополнительные термины следующие (рис. 127).

Рис. 126. Рентгенограмма желудка. 1 - позвоночник; 2 - XII ребро; 3 - свод желудка; 4 - тело желудка; 5 - малая кривизна; 6 - большая кривизна; 7 - продольные складки слизистой; 8 - угол желудка, 9 - физиологический сфинктер желудка (sphincter antri); 10 - анатомический сфинктер - привратник; 11 - bulbus duodeni
Рис. 126. Рентгенограмма желудка. 1 - позвоночник; 2 - XII ребро; 3 - свод желудка; 4 - тело желудка; 5 - малая кривизна; 6 - большая кривизна; 7 - продольные складки слизистой; 8 - угол желудка, 9 - физиологический сфинктер желудка (sphincter antri); 10 - анатомический сфинктер - привратник; 11 - bulbus duodeni

Рис. 127. Рентгеноанатомическая номенклатура желудка
Рис. 127. Рентгеноанатомическая номенклатура желудка

1. Sinus ventriculi - пазуха желудка, или желудочный мешок, т. е. наиболее низко расположенная часть желудка, лежащая против angulus ventriculi, куда, как на дно, падает пища. Вот почему верхнюю часть желудка, имеющую вид свода, надо называть не дном, а сводом (fornix), ибо туда не падает пища, а поднимаются газы, образуя видимый рентгенологически "газовый пузырь".

2. Sphincter antri - физиологический сфинктер, наблюдаемый только у живого человека; он отделяет тело желудка от antrum pylori.

Сообразно с преобладанием пищеварительной и моторной функции в тех или иных отделах желудка последний делится на две неравные части:

1) пищеварительный мешок - sdccus digestorius (свод, тело и синус);

2) эвакуаторный канал - candlis egestorius, т. е. остальной отдел желудка (pylorus и пилорическая часть, pars pylorica) (см. рис. 126, 127).

Границей между ними является sphincter antri и angulus ventriculi (на малой кривизне). Saccus digestorius имеет нисходящее направление - это нисходящая часть, a canalis egestorius чаще всего восходит кверху, образуя "подъем желудка" - это восходящая часть. Желудок в форме реторты (как это иногда описывается) наблюдается только на трупе; у живого человека такую форму можно наблюдать в состоянии глубокого наркоза или в случаях исчезновения мышечного тонуса. У живого человека в норме можно наблюдать три основных формы и положения желудка (рис. 128, 129, 130).

Рис. 128. Желудок в форме рога (рентгенограмма)
Рис. 128. Желудок в форме рога (рентгенограмма)

Рис. 129. Желудок в форме крючка (рентгенограмма)
Рис. 129. Желудок в форме крючка (рентгенограмма)

Рис. 130. Желудок в виде удлиненного крючка (рентгенограмма)
Рис. 130. Желудок в виде удлиненного крючка (рентгенограмма)

1. Желудок в виде рога, расположен почти поперечно (см. рис. 128).

2. Желудок в виде рыболовного крючка, расположен косо - снизу вверх и направо (см. рис. 129).

3. Длинный желудок похож на предыдущую форму (крючок) (см. рис. 130). Общее положение желудка вертикальное. Таким образом, между формой и положением желудка отмечается корреляция: желудок в форме рога имеет чаще поперечное положение, желудок в форме крючка - косое, удлиненный желудок - вертикальное положение. Главное отличие желудка живого человека от желудка трупа заключается в наличии в первом тонуса, определяемого степенью сокращения мускулатуры в зависимости от иннервации.

Поскольку факторы, определяющие форму и положение желудка, сами по себе изменчивы и встречаются в самых различных комбинациях, постольку форма и положение желудка оказываются различными даже у одного и того же индивидуума при исследовании в разное время. Поэтому понятие "нормы" нельзя ограничивать одним типом строения, а необходимо учитывать все нормальные вариации. Что касается возрастных и половых особенностей желудка, то у детей и стариков чаще встречается желудок в форме рога, а у женщин - удлиненный желудок.

При рентгенологическом исследовании видны перистальтические волны сокращения мускулатуры желудка, пробегающие по большой кривизне до привратника. Складки слизистой желудка являются результатом сокращения lamina muscularis mucosae, тургора тканей, отека подслизистой, расширения сосудов. Все это составляет так называемый аппарат аутопластики, благодаря которому слизистая оболочка обладает способностью двигаться независимо от остальных слоев стенки и образовывать складки различной величины и направления. Постоянство работы этого аппарата обусловливает относительное постоянство складок (рис. 131).

Рис. 131. Рентгенограмма желудка. Рельеф слизистой оболочки. 1 - свод желудка; 2 - продольные складки в теле желудка
Рис. 131. Рентгенограмма желудка. Рельеф слизистой оболочки. 1 - свод желудка; 2 - продольные складки в теле желудка

Преобладающая картина рельефа слизистой в различных отделах желудка такова: в pars cardiaca - сетчатый рисунок; в curvatura minor - продольные складки; в curvatura major - зубчатый контур; в saccus digestorius - продольные и косые; в antrum pylori - преимущественно продольные, а также радиальные и поперечные. На границе saccus digestorius и canalis egestorius находится пограничная складка.

Вся эта картина рельефа слизистой обусловлена складками задней стенки, так как на передней стенке их мало. Направление складок соответствует продвижению пищи, поэтому рельеф слизистой крайне изменчив, что и является признаком нормы. Так как на трупе аппарат аутопластики не функционирует, то картина "мертвого" желудка не может служить надежным объектом для суждения о норме.

Непосредственное наблюдение за полостью желудка на живом возможно также с помощью особого оптического прибора, гастроскопа, вводимого через пищевод в желудок и позволяющего производить осмотр желудка изнутри (гастроскопия).

Гастроскопически желудок рассматривается в трех измерениях пространства. По Sternberg, ось желудка, т. е. линия, соединяющая центры отдельных поперечных сечений желудка, представляет спираль, а сам желудок - винтовую трубку с правым ходом нареза. Ostium cardiacum и pylorus лежат очень близко друг к другу, причем между телом saccus digestorius и canalis egestorius всегда существует граница, обусловленная сокращением физиологического sphincter antri, вследствие чего в этом месте возникает препятствие для продвижения гастроскопа и видна пограничная складка слизистой. Остальные складки слизистой извиваются в различных направлениях, напоминая рельеф мозговых извилин. В норме кровеносные сосуды не видны. Можно наблюдать 4 вида движений желудка: 1) пульсаторные, 2) связанные с дыханием, 3) связанные с тонусом желудка и 4) перистальтические. Данные гастроскопии, дополняющие рентгенологическое исследование, дают представление об анатомии желудка живого человека.

Артерии желудка происходят из truncus celiacus и a. lienalis. По малой кривизне располагается анастомоз между a. gastrica sinistra (из truncus celiacus) и a. gastrica dextra (из a. hepatica communis), по большой - аа. gastroepiploica sinistra (из a. lienalis) et gastroepiploica dextra (из a. gastroduodenalis). К fornix желудка подходят аа. gastricae breves из a. lienalis. Артериальные дуги, окружающие желудок, являются функциональным приспособлением, необходимым для желудка как для органа, меняющего свою форму и размеры; когда желудок сокращается, артерии извиваются, когда он растягивается, артерии выпрямляются. Вены, соответствующие по ходу артериям, впадают в v. portae. Отводящие лимфатические сосуды идут от разных частей желудка в разных направлениях (Стефанис, 1902; Иосифов, 1930).

1. От большей территории, охватывающей медиальные две трети свода и тела желудка- к цепочке lnn. gastrici sinistri, расположенной на малой кривизне по ходу a. gastrica sinistra. По пути лимфатические сосуды этой территории прерываются постоянным передним и непостоянными задними околокардиальными вставочными узелками.

2. От остальной части свода и тела желудка до середины большой кривизны лимфатические сосуды идут по ходу a. gastroepiploica sinistra и аа. gastricae breves к узлам, лежащим в воротах селезенки, на хвосте и ближайшей части тела поджелудочной железы. (lnn. pancreaticolienales). По данным Е. Г. Островерхова (1949), отводящие сосуды из околокардиальной зоны могут идти по пищеводу к узлам заднего средостения, лежащим над диафрагмой.

3. От территории, прилежащей к правой половине большой кривизны, сосуды впадают в цепь желудочных лимфатических узлов, расположенных по ходу a. gastroepiploica dextra, и в пилорические узлы. Выносящие сосуды последних идут по ходу a. gastroduodenalis, к крупному узлу печеночной цепи, лежащему у общей печеночной артерии. Некоторые из отводящих сосудов этой территории желудка достигают верхних брыжеечных узлов.

4. От небольшой территории малой кривизны у привратника сосуды следуют по ходу a. gastrica dextra к указанному печеночному и пилорическим узлам. Границы между всеми отмеченными территориями условны.

Нервы желудка - это ветви n. vagus et tr. sympathicus. N. vagus усиливает перистальтику желудка и секрецию его желез, расслабляет m. sphincter pylori, передает чувство тошноты и голода. Симпатические нервы уменьшают перистальтику, вызывают сокращение сфинктера привратника, суживают сосуды, передают чувство боли (Mitchel, 1953).

предыдущая главасодержаниеследующая глава

















© Злыгостев Алексей Сергеевич, 2011-2019
При использовании материалов сайта активная ссылка обязательна:
http://anfiz.ru/ 'AnFiz.ru: Анатомия и физиология человека'