Скелет туловища

Элементы двигательного аппарата туловища у всех позвоночных развиваются из первичных сегментов (сомитов) дорсальной мезодермы, залегающих по бокам chcrda dorsalis и нервной трубки (см. во введении "Начальное развитие организма"). Возникающая из медиовентральной части сомита мезенхима (склеротом) идет на образование вокруг хорды скелета, а средняя часть первичного сегмента (миотом) дает мышцы (из дорсолатеральной части сомита образуется дерматом). При образовании хрящевого, а впоследствии костного скелета мышцы (миотомы) получают опору на твердых частях скелета, которые в силу этого располагаются также метамерно, чередуясь с мышечными сегментами. На таком принципе строится осевой скелет тела - позвоночник, слагающийся из продольного ряда сегментов, называемых позвонками, из которых каждый возникает из ближайших половин двух соседних склеротомов. В примитивном своем виде, как это наблюдается у низших форм или в начале развития человеческого эмбриона, позвоночник состоит из хрящевых, так называемых верхних и нижних дуг, метамерно залегающих с дорсальной и вентральной сторон хорды.

В дальнейшей эволюции отдельные элементы позвонков разрастаются, что приводит к двум результатам: во-первых, к слиянию всех частей позвонка и, во-вторых, к вытеснению хорды и замещению ее телами позвонков. Тела обрастают хорду и сдавливают ее, вследствие чего она теряет свое связующее значение для позвонков и исчезает, сохраняясь между позвонками (интервертебрально) в виде студенистого ядра (nucleus pulposus) в центре межпозвонковых дисков. Верхние (невральные) дуги охватывают спинной мозг и сливаются, образуя непарные остистые и парные сочленовные (2 пары) и поперечные отростки. Нижние (вентральные) дуги дают ребра, которые залегают в промежутках (миосептах) между мышечными сегментами, охватывая общую полость тела. Позвоночник, пройдя хрящевую стадию, становится костным, за исключением промежутков между телами позвонков, где остается соединяющий их межпозвонковый хрящ.

Эволюция позвоночника шла главным образом по пути дифференцировки его отделов в связи с переходом к наземному образу жизни и передвижением тела по земле с помощью конечностей. У водных животных (рыб) различаются только туловищный и хвостовой отделы. Шеи у рыб нет, и все позвонки несут ребра; неподвижная голова непосредственно переходит в туловище, что придает переднему концу тела устойчивую обтекаемую форму, выгодную для движений в воде. С переходом на сушу (начиная с амфибий) голова приобретает способность к движениям, в связи с чем утрачиваются ближайшие к ней ребра, сохраняясь лишь в виде реберной части поперечных отростков позвонков. Этим самым ближайшие к голове позвонки видоизменяются в шейные, и образуется шейный отдел позвоночника. Факт образования подвижной шеи у наземных животных доказывается тем, что у млекопитающих, вторично перешедших к жизни в воде (например, у китов), шейные позвонки срастаются, шея почти исчезает, а голова снова утрачивает подвижность.

Сохранение развитых ребер обусловило выделение реберного отдела позвоночника (названного грудным), так как ребра остались лишь в этом отделе, а в остальных они превратились в рудиментарные образования, включенные в поперечные отростки позвонков. Выделению грудного отдела способствовало и развитие легких, а также конечностей, повлекших за собой развитие грудины, вследствие чего грудной отдел позвоночника принял участие в образовании грудной клетки. В связи с развитием задних конечностей у четвероногих произошло соединение тазового пояса с осевым скелетом, с двумя и более позвонками, которые срослись в одну крестцовую кость. Это привело к укреплению позвоночника и выделению его поясничного и крестцового отделов. Сращение крестца произошло преимущественно у тех животных, у которых тело опирается целиком только на задние конечности. Наоборот, хвостовой отдел позвоночника в связи с редукцией хвоста превратился в небольшой рудиментарный остаток. Отмеченные процессы обусловили деление позвоночника человека на отделы и различное строение отдельных позвонков.

Число позвонков в ряду млекопитающих резко колеблется, отражая общую линию эволюции - уменьшение их количества по направлению от низших к высшим и человеку. В то время как шейных позвонков в ряду почти всех млекопитающих насчитывается 7 независимо от длины шеи (например, у мыши и жирафа), что подчеркивает общность их происхождения, в грудном отделе количество позвонков колеблется от 9 до 24 соответственно числу сохранившихся ребер. У человека число грудных позвонков 12, но может варьировать в пределах 11-13. Число поясничных позвонков также сильно варьирует у животных (2-9), а у человека - 4-6, чаще 5, в зависимости от степени срастания с крестцом. Особенный практический интерес представляют явления, происходящие у человека в области переходных позвонков: дорсолюмбального (Th_XII), люмбодорсального (L₁), люмбосакрального (L_V) и сакролюмбального (S₁).

При наличии XIII (поясничного) ребра первый поясничный позвонок становится как бы XIII грудным, а поясничных позвонков остается только четыре. Если XII грудной позвонок не имеет ребра, то он уподобляется поясничному (люмбализация); в этом случае грудных позвонков окажется только одиннадцать, а поясничных - шесть. Такая же люмбализация может произойти с первым крестцовым позвонком, если он не срастется с крестцом; если V поясничный срастется с I крестцовым и уподобится ему (сакрализация), то поясничных останется 4, а крестцовых будет 6.

Таким образом, число докрестцовых позвонков у человека равно 24, но может увеличиваться до 25 и уменьшаться до 23. Это число докрестцовых позвонков ярко отражает прогрессивное уменьшение их числа по ходу эволюции и колеблется от 28-25 у обезьян, включая антропоидов, до 24 у человека. Также и крестец слагается из разного количества сращенных между собою позвонков, причем от обезьян по направлению к человеку наблюдается увеличение числа крестцовых позвонков, с которыми сочленяется тазовый пояс (от 2 до 5).

У человека в связи с прямохождением крестец достигает наивысшего развития и состоит обычно из 5 позвонков или даже 6 (при сакрализации).

Хвостовой отдел позвоночника сильно варьирует в зависимости от длины хвоста. У человека число хвостовых позвонков (копчик) равно 4, но колеблется от 5 до 1, достигая наименьшего числа в сравнении с остальными животными. В результате общее число позвонков человека варьирует в пределах 30-35, чаще всего 33. Ребра могут располагаться по всему протяжению позвоночника (змеи), но чаще всего они развиваются в грудном отделе, в остальных же отделах ребра остаются в рудиментарном виде, сливаясь с позвонками.

У большинства млекопитающих ребра причленяются к позвоночнику в двух местах: к телам позвонков и к поперечным отросткам. Вентральные концы ребер скрепляются грудиной, появляющейся только у наземных позвоночных в связи с развитием примыкающего к ней плечевого пояса, поэтому те животные, которые потеряли конечности, например змеи, грудины не имеют. Грудина у высших наземных позвоночных развивается из вентральных концов ребер, которые в течение эмбриональной жизни (у человека на 2-м месяце) срастаются между собой в парные грудные пластинки, сливающиеся по средней линии в непарную кость.

Скелет туловища у человека в связи с вертикальным положением тела претерпевает изменения, в результате которых он отличается от скелета других млекопитающих, ходящих на четырех ногах. У последних позвоночник, кроме шейного отдела, имеет форму пологой дуги, опирающейся на все четыре конечности. У человека в силу других статических условий позвоночник представляет собой изогнутый вертикальный столб, несущий вверху голову и опирающийся внизу на нижние конечности (рис. 12). Вертикальное положение влияет также на конфигурацию грудной клетки.

Рис. 12. Эволюция скелета высших позвоночных. 1 - ископаемое сумчатое животное; 2 - ископаемый примат; 3 - гиббон; 4 - горилла; 5 - современный человек

Таким образом, скелет туловища у человека имеет следующие характерные признаки, обусловленные вертикальным положением и развитием верхней конечности как органа труда:

1) вертикально расположенный позвоночный столб с изгибами, особенно в области крестца, где образуется выступающий вперед мыс (promontorium);

2) постепенное увеличение тел позвонков по направлению сверху вниз, где в области соединения с нижней конечностью через тазовый пояс они сливаются в единую кость - крестец, состоящую из 5 позвонков;

3) широкая и плоская грудная клетка с преобладающим поперечным размером и наименьшим - передне-задним.