Основные этапы индивидуального развития человеческого организма - онтогенеза

В зависимости от среды, в которой совершается развитие индивида, весь онтогенез распадается на 2 больших периода, отделенных друг от друга моментом рождения:

1. Внутриутробный, когда вновь зародившийся организм развивается в утробе матери; этот период длится от момента зарождения до рождения.

2. Внеутробный, или постнатальный, когда новая особь продолжает свое развитие вне тела матери; этот период длится от момента рождения до смерти.

Внутриутробный период в свою очередь делится на 2 фазы: 1) эмбриональную (первые 2 месяца), когда происходит начальное развитие зародыша (эмбриона) и когда совершается основная закладка органов; 2) фетальную (3-9 месяцы), когда идет дальнейшее развитие плода (fetus, лат. - плод).

Эмбриональное развитие человека изучается в Курсе общей эмбриологии, здесь же мы ограничимся самыми краткими первоначальными сведениями, необходимыми для понимания строения тела взрослого человека.

Развитие зародыша человека в яйцеводе и матке условно подразделяется на пять периодов (А. Г. Кнорре, 1959).

1. Оплодотворение, образование зиготы. Мужская половая клетка - спермий (spermium, лат.) проникает в женскую - яйцо (ovium, лат.), и они, сливаясь, образуют новый организм - зиготу.

2. Дробление. Зигота дробится на клетки - бластомеры (blastos, греч. - зародыш, meros, греч. - часть), из которых одни группируются в узелок - эмбриобласт, а другие обрастают его по поверхности, образуя трофобласт. Ворсинки трофобласта врастают в слизистую оболочку матки и создают вместе с ней детское место, или плаценту (plax, греч. - плоское тело, пирог). Этот орган называется также последом, так как он следует после рождения ребенка.

3. Гаструляция состоит в превращении однослойного зародыша в трехслойный - гаструлу (gaster, греч. - желудок).

Наружный слой называется эктодерма, внутренний - энтодерма и средний между ними - мезодерма.

Другим важным результатом гаструляции является возникновение осевого комплекса зачатков, который состоит из следующих закладок:

1. Выделяющаяся из эктодермы и лежащая по средней линии дорсальной стороны нервная пластинка (нейроэктодерма) или желобок, который позднее превращается в нервную трубку - зачаток нервной системы.

2. Лежащая под ней хорда (chorde, греч. - струна).

3. Располагающаяся латерально от нее, справа и слева - мезодерма (рис. 1).

Рис. 1. Поперечный схематический разрез туловища зародыша. п - нервная трубка; cht - хорда; s - склеротом; т - миотом; an - ме-зенхимная закладка дорсальной дуги позвонка; d - дерматом; cel - целом; int - первичная кишка

Местоположение осевого комплекса зачатков на дорсальной стороне и их взаиморасположение очень характерны для всех хордовых, включая и человека, и являются самым древним и общим для них признаком. Появлением этого признака в строении зародыша завершается период гаструляции.

4. Обособление тела зародыша. Зародыш обособляется от внезародышевых частей, растет в длину и превращается в цилиндрическое образование с головным (краниальным) и хвостовым (каудальным) концами; при этом происходит преобразование зародышевых листков.

Наружный зародышевый листок, или эктодерма, дает начало кожной эктодерме, из которой развиваются: эпителий (покровная ткань) кожи, или эпидермис, и его производные - волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы; часть покровного эпителия слизистой оболочки и железы ротовой полости; эмаль зубов; многослойный эпителий ануса прямой кишки; эпителий мочеотводящих и семявыносящих путей.

Из нейроэктодермы развиваются все части центральной и периферической нервной системы и различные вспомогательные эпендимоглиальные элементы, входящие у взрослого в состав нервной системы и органов чувств (например, сократительные элементы радужной оболочки глаза, пигментный эпителий и др.).

Внутренний зародышевый листок, или энтодерма, неоднороден: передняя его часть представлена материалом эктодермы, вторично входящим в состав энтодермы и образующим прехордальную пластинку, а вся остальная часть - кишечной энтодермой.

Из прехордальной пластинки развиваются: эпителий воздухоносных путей и легкого, значительная часть слизистой оболочки ротовой полости и глотки, железистые ткани гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез, вилочковой железы, а также покровный эпителий и железы пищевода.

Из кишечной энтодермы образуются покровный эпителий и железы желудка, кишечника и желчеотводящих путей, а также печень и железистые ткани поджелудочной железы.

Средний зародышевый листок, или мезодерма, вначале представлен метамерно расположенными справа и слева от хорды спинными сегментами, или сомитами (soma, греч. - тело), которые посредством сегментных ножек (нефротомов) связаны с вентральными несегментированными отделами мезодермы, получившими название спланхнотомов (splanchna, греч. - внутренности) или боковых пластинок (см. рис. 1). Предельное число сомитов - 43-44 пары к концу пятой недели развития, когда длина зародыша равна 11 мм.

Каждый сомит, за исключением первых двух, дифференцируется на три участка: 1) дорсолатеральный участок, представляющий мезенхимный зачаток соединительной ткани кожи, - дерматом; 2) медиовентральный участок, дающий начало хрящевой и костной тканям скелета, - склеротом (scleros, греч. - твердый) и 3) участок, расположенный между дерматомом и склеротомом и являющийся зачатком скелетной мускулатуры, - миотом (mys, греч. - мышь; myo, греч. - мышечный).

В дальнейшем из миотомов развивается мускулатура тела. Кожная пластинка подстилает кожную эктодерму и развивается в соединительнотканный слой кожи. Из склеротомов возникают мезенхимные скелетогенные клетки, скопляющиеся вокруг нервной трубки и хорды и дающие позвонки, ребра и межпозвонковые диски. Последние заключают в себе весьма поучительные в филогенетическом отношении остатки хорды в виде так называемых студенистых ядер. Склеротомы идут на образование и других отделов скелета.

В эмбриональном развитии сегментных ножек, или нефротомов (nephros, греч. - почка), находит яркое отражение исторический путь развития выделительных органов у позвоночных животных и человека (см. стр. 353).

Нефротомы располагаются от головного к хвостовому концу тела зародыша в головной, туловищной и тазовой областях, давая начало различным образованиям.

Спланхнотомы, или боковые пластинки (несегментированная часть мезодермы), образуют вторичную полость тела - или целом (celom^*, греч. - полость), вследствие чего каждый спланхнотом (правый и левый) подразделяется на два листка: 1) пристеночный, или париетальный, листок (paries, лат. - стенка), который выстилает стенку тела и прилежит к эктодерме (со стороны брюшной полости), и внутренностный, или висцеральный, листок (viscera, лат. - внутренности), который образует серозную оболочку внутренностей. Целом дает начало перикардиальной, плевральным и брюшинной полостям.

^* (Правильная транскрипция - celoma.)

Из эмбриональной целомической выстилки обоих листков выселяются отростчатые клетки, которые заполняют все промежутки между зародышевыми листками и эмбриональными зачатками в теле зародыша и во внеэмбриональных его частях. В совокупности они составляют особый, распространяющийся по всему телу зародыша и вне его эмбриональный зачаток, получивший название - мезенхима.

Так как вначале мезенхима проводит питательные вещества к различным частям зародыша, выполняя трофическую функцию, то впоследствии из нее развиваются кровь и кроветворные ткани, лимфа, кровеносные сосуды, лимфатические узлы, селезенка.

Помимо ранее отмеченных производных склеротомов и кожных пластинок, из мезенхимы также происходят: а) волокнистые соединительные ткани, отличающиеся характером и количеством межклеточного вещества и клеток (связки, суставные сумки, сухожилия, фасции и др.); б) хрящи и кости, гладкая мускулатура.

5. Развитие органов (органогенез) и тканей (гистогенез). Органогенез - это анатомическое формирование органов. Оно будет описано при изложении анатомии отдельных систем. Приобретение развивающимися клетками и тканями морфологических, физиологических и биохимических специфических свойств называется гистологической дифференцировкой, а процесс развития свойств, характерных для ткани взрослого организма, принято обозначать термином гистогенез.

Параллельно с дифференцировкой (или дифференциацией) зародыша, т. е. возникновением из сравнительно однородного клеточного материала зародышевых листков все более разнородных зачатков органов и тканей, развивается и усиливается интеграция, т. е. объединение частей в одно гармонично развивающееся целое.

Вначале это взаимодействие осуществляется примитивными способами (биохимическое воздействие клеток), а позднее интегрирующую функцию берут на себя нервная система и подчиненные ей железы внутренней секреции.

Чем дальше идет развитие, тем все более, но в общем весьма медленно, изменения, происходящие в зародыше, приближают соотношение его частей к дефинитивному состоянию.

Зародыш в конце второго месяца внутриутробного развития имеет непропорционально большую голову (в связи с мощным развитием головного мозга): несоразмерно малы его таз и короткие нижние конечности. На 5-м месяце развития голова составляет ¹/₃, а на 10-м месяце ¹/₄ общей длины тела плода.

Темпы роста во внутриутробном периоде несравнимо больше, чем после рождения. Если сопоставить массы зиготы, тела новорожденного и взрослого, то оказывается, что новорожденный ребенок в 32000000 раз больше зиготы, а тело взрослого всего лишь в 20-25 раз превосходит вес новорожденного. И при этом следует еще учесть, что от зачатия до рождения проходит 9 месяцев, а от рождения до зрелости примерно 20 лет, если не более.

Возникающие из эмбриональных зачатков ткани и органы зародыша начинают специфически функционировать с наступлением в них гистологической дифференцировки. Это происходит в неодинаковые сроки для различных органов: в общем опережают те органы, функционирование которых необходимо в данный момент для дальнейшего развития зародыша (сердечно-сосудистая система, кроветворные ткани, некоторые железы внутренней секреции и др.).

Наряду с органами, формирующимися в самом зародыше, для его развития огромную роль играют вспомогательные внезародышевые органы (рис. 2, 3): 1) хорион, 2) амнион, 3) аллантоис и 4) желточный мешок.

Рис. 2. Развитие зародыша и внезародышевых частей. 1 - амнион; 2 - хорион; 3 - желточный мешок; 4 - аллантоис; 5 - ворсинки хориона; 6 - зародыш

Рис. 3. Человеческий эмбрион (начало 5-й недели). 1 - закладка легких; 2 - chorda dorsalis; 3 - желудок; 4 - спинной мозг; 5 - печень; 6 - задний зачаток поджелудочной железы; 7 - первичная брыжейка; 8 - средняя кишка; 9 - плевроперитонеальная полость; 10 - allantois, мочевой мешок; 11 - клоака; 12 - закладка мочеточника; 13 - задняя кишка; 14 - chorion; 15 - ductus omphaloentericus; 16 - глаз; 17 - желточный мешок; 18 - передняя (головная) кишка; 19 - оболочка водного пузыря; 20 - жаберные карманы; 21 - закладка внутреннего уха

Хорион образует наружную оболочку плода и окружает его вместе с амниотическим и желточным мешками.

В плаценте человека ворсинки хориона врастают в широкие кровеносные сосуды - лакуны, находящиеся в слизистой оболочке матки. Такая плацента называется гемохориальной (haima, греч. - кровь), чем подчеркивается гемотрофный характер плаценты человека. Плацента связана с плодом пупочным канатиком, содержащим пупочные (плацентарные) сосуды, по которым течет кровь от плаценты в тело плода и обратно.

Человек и млекопитающие, обладающие плацентой, объединяются по этому признаку в подкласс placentalia в отличие от низших живородящих (сумчатые, однопроходные), не имеющих плаценты и составляющих группу aplacentalia.

Амнион (amnion, греч. - чаша) - внутренняя оболочка плода, представляет собой пузырь, наполненный жидкостью (амниотической), в которой развивается зародыш, отчего эту оболочку называют водной; плод находится в ней до самого рождения. Амнион имеется у всех высших позвоночных. По этому признаку они объединяются в группу amni6ta; соответственно низшие позвоночные составляют группу anamnia (т. е. животных, не образующих амнион).

Амниотическая жидкость участвует в обмене веществ, предохраняет плод от неблагоприятных механических воздействий и способствует правильному ходу родового акта.

Аллантоис, или мочевой мешок, напоминающий по форме колбасу, откуда и название (alias, родит, allantos, греч. - колбаса), - у высших позвоночных и у человека играет важную роль. Он связан с функцией выделения, в нем скопляются продукты обмена - мочекислые соли (откуда он и получил свое название мочевого мешка).

У человека энтодермальная закладка этого внеэмбрионального органа редуцирована, но во внеэмбриональной мезенхиме, окружающей редуцированную закладку, мощно развиваются кровеносные сосуды, превращающиеся затем в сосуды пупочного канатика. Более поздний по филогенетическому происхождению аллантоидный круг кровообращения обеспечивает зародышу возможность обмена веществ, и в этом заключается новое значение, приобретаемое аллантоисом.

Желточный мешок у всех животных, яйцеклетки которых не имеют запаса питательных материалов в виде желтка, утрачивает свое значение источника питательных ресурсов зародыша. В мезенхиме стенки желточного мешка возникают первые кровеносные сосуды, однако желточный круг кровообращения у плацентарных животных и у человека оказывается значительно редуцированным.

Появление желточного мешка у человека имеет филогенетическое значение. Как уже указывалось, характерным признаком для человека и человекообразных обезьян является весьма раннее и мощное развитие внезародышевых частей - амниона, желточного мешка, а также трофобласта. У человека в отличие от всех животных наиболее интенсивно развивается внезародышевая мезодерма. Благодаря этому еще до начала формирования самого зародыша возникают внезародышевые приспособления, создающие условия для развития эмбриона как такового.

Внеутробный период развития организма

Акт рождения можно рассматривать как диалектический скачок в развитии данной особи, которая из одной среды с ее постоянными условиями, свойственными утробе матери, попадает в другую среду с ее постоянно меняющимися факторами внешнего мира.

Меняются и качество обмена веществ и органы, его осуществляющие. В утробном периоде питание и дыхание происходит через кровь матери и плаценты (плацентарное кровообращение). Во внеутробном периоде эти процессы совершаются с помощью органов пищеварения и дыхания новорожденного. Благодаря включению легких плацентарное кровообращение сменяется легочным.

В жизни человека после рождения различают следующие возрастные периоды (из В. В. Гинзбурга, 1963, и Л. Ф. Иваницкого, 1962).

I. Период новорожденности (первые 3-4 недели после рождения), когда организм должен приспособиться к новым условиям внеутробной жизни. Тело новорожденного резко отличается от тела взрослого своей формой и размерами. Рост его в среднем 50 см, вес 3250-3500 г. Голова (главным образом мозговой отдел) очень велика и составляет ¹/₄ роста (у взрослого ¹/₇-¹/₈ всего роста), ноги, наоборот, коротки (¹/₃ роста). Живот больше груди и выдается вперед вследствие узости таза. Верхние и нижние конечности приблизительно равны. Преобладание верхней половины тела над нижней обусловлено лучшим снабжением ее артериальной кровью в утробе матери (см. "Кровообращение плода").

II. Период вскармливания грудью (грудной возраст) - от 4 недель до 1 года.

III. Период молочных зубов (нейтральное детство) охватывает возраст от 1 до 7 лет, т. е. от начала прорезывания молочных зубов до начала прорезывания постоянных. Вторичные половые признаки как у девочек, так и у мальчиков выражены слабо.

IV. Период отрочества (бисексуальное детство) охватывает возраст от 7 до 15-16 лет, от начала прорезывания постоянных зубов до конца прорезывания всех вторых моляров, до начала полового созревания. В конце этого периода усиливается формирование половых желез и происходит развитие вторичных половых признаков по линии обоих полов, отчего этот период называют также предпубертатным (pubertas - возмужалость).

V. Период полового созревания - пубертатный период, или юношеский возраст (juvenilitas). Он начинается от конца прорезывания вторых моляров до окончания роста и достижения зрелости тела.

Этот период длится у девочек с 13-14 лет до 18, а у мальчиков с 15-16 до 19-23 лет. В течение пубертатного периода развиваются вторичные половые признаки, в результате чего мальчики превращаются в юношей, а девочки - в девушек.

При этом рост и пропорции тела приближаются к взрослым. Отмечаются 2 периода усиленного роста: в конце нейтрального детства (5-7 лет) и в предпубертатном периоде (у девочек в 11-14 лет, у мальчиков - в 13-16 лет). Рост продолжается и после наступления половой зрелости.

После Великой Отечественной войны произошел сдвиг в сторону более раннего полового созревания (А. М. Урысон, 1962), а в Советском Союзе - и в сторону лучшего физического развития подрастающего поколения (М. И. Корсунская, 1958).

VI. Переход организма из юношеского возраста во взрослое состояние не означает прекращения развития, которое продолжается, но отличается малой изменчивостью формы и строения тела.

В развитии взрослого организма различают три стадии:

1. Стадия возмужалого возраста (virilitas) или взрослый возраст (adolescentia). Он длится у мужчин от 25 до 45 лет, у женщин - от 20 до 40 лет.

2. Возраст зрелости (maturitas), продолжающийся до появления старческих изменений (стирание и выпадение зубов, облитерация черепных швов).

3. Возраст старости (senium), или преклонный, характеризуется нарастающей инволюцией органов и систем тела, приводящей к смерти.

По новейшей классификации (Всемирная организация здравоохранения, 1964) различают 3 стадии старения: 1) люди среднего возраста (от 45 до 59 лет); 2) люди пожилого возраста (от 60 до 74 лет); 3) старики или старые люди (75 и старше лет).

Людей в возрасте 90 лет и старше выделяют в отдельную группу долгожителей.