Масса крови, поступающая с каждой систолой в аорту, в норме в состоянии покоя равняется 60 - 70 мл и носит название ударного, или систолического, объема. Величина ударного объема определяется: 1) разностью давлений в желудочках и крупных артериях большого или малого круга кровообращения, 2) продолжительностью фазы изгнания крови из желудочков и 3) сопротивлением в устье аорты и легочной артерии, зависящим от их просвета, скорости кровотока и вязкости крови. Количество крови, которое выбрасывается сердцем в 1 минуту и равняется ударному объему, умноженному на число сердечных сокращений, составляет минутный объем (4 - 5 л). Ударный и минутный объемы определяют величину работы мышцы сердца. Величина работы сердца у человека в покое составляет 100 г/м на каждый удар, а за сутки - около 10 000 кг/м.
Благодаря способности сердца изменять ударный объем и число систолических сокращений сохраняется относительное постоянство кровяного давления и скорости кровотока во всех случаях, когда появляются условия для его нарушения. Неблагоприятные условия, возникающие для сердечной деятельности в самом сердце, крупных сосудах или периферическом кровяном русле, влекут за собой изменения кровяного давления и скорости кровотока. В таких случаях между сердцем и периферическим кровеносным руслом устанавливаются новые соотношения.
Усиление работы сердца вследствие препятствия в малом круге кровообращения можно вызвать у собаки сужением легочной артерии с помощью лигатуры. Вследствие сужения легочной артерии кровяное давление в большом круге меняется не сразу. Амплитуда внутрисердечного давления в правом желудочке постепенно нарастает, что свидетельствует об усилении работы сердца, увеличении его ударного объема и приспособлении к возникшему препятствию. В случае более значительного сужения легочной артерии наступает сначала усиление, а затем ослабление ударного объема и заметное падение артериального давления. Если сужение прекратить и лигатуру снять, ударный объем сердца и кровяное давление возвращаются к норме.
Способность сердца в определенных пределах изменять объем своей работы от минимума до максимума определяет степень его приспособляемости.
Сердце может выполнять работу, в 5 - 6 раз превышающую обычную. Такая способность менять объем работы от минимума до максимума характеризует приспособляемость сердца, или его аккомодацию, обеспечивающую возможность до известного предела автоматически справляться с повышенной нагрузкой.
Такая приспособляемость к измененным условиям наполнения полостей сердца зависит от свойств мышечной системы сердца, ее энергетического обмена, а также от воздействий, оказываемых на сердце экстракардиальными нервными и нейро-гуморальными, в том числе нейро-гормональными, механизмами. Раздражение симпатических нервных волокон, повышает энергетический обмен, тогда как раздражение волокон блуждающего нерва уменьшает его. Аналогично действуют на мышцу сердца химические медиаторы - норадреналин и ацетилхолин. Раздражителями для сердца, как и для всей системы кровообращения, являются также гормоны эндокринных желез, активные продукты обмена, недостаток в крови О2 и избыток СО2.
Гемодинамические расстройства, происходящие от нарушения работы сердца, сказываются прежде всего на сокращении сердечной мышцы. Согласно закону Стерлинга, всякое увеличение кровенаполнения полостей сердца - увеличение диастолического наполнения, если оно не чрезмерно, ведет к нарастанию мышечного напряжения, увеличению потребления кислорода миокардом и повышению ударного объема. Наоборот, уменьшение кровенаполнения влечет за собой понижение ударного объема (рис. 87).
Рис. 87. Влияние растяжения сердца на его ударный объем. Опыт на сердечно-легочном препарате (по Старлингу). Дугообразная линия сбоку показывает запись кардиометра (в см3 емкости желудочков). Верхняя кривая - сила сокращения сердца при различном давлении (А, Б, В) в полой вене; нижние точки кривой соответствуют объему сердца к концу диастолы; верхние - концу систолы. Расстояние между верхними и нижними точками кривой сердечных сокращений, т. е. размах колебаний, соответствует объему систолы. Нижняя кривая - венозное давление в мм водяного столба
Повышение артериального кровяного давления вызывает увеличение работы мышцы сердца в пределах, необходимых для преодоления препятствия, возникшего в артериальной системе. Падение же артериального кровяного давления в первое время вызывает увеличение минутного объема, но затем наступает уменьшение его. Соответственно изменяется минутный объем как за счет изменения ударного объема, так и числа сердечных сокращений либо того и другого вместе.
Увеличение ударного объема и связанное с ним усиление сердечных сокращений обычно объяснялось главным образом повышением диастолического наполнения сердца, степенью исходного напряжения мышечных волокон сердца, тогда как в действительности оно зависит также от влияний, оказываемых на состояние сердца экстракардиальной нервной системой, которая наряду с частотой сердечных сокращений регулирует обмен веществ и кровоснабжение сердечной мышцы. Нарушая нервную регуляцию сердца, И. П. Павлов на предварительно ослабленном сердце впервые от раздражения усиливающего нерва наблюдал повышение мышечного тонуса желудочков при одновременном уменьшении их объема.
Приспособительные явления при нарушениях кровообращения развиваются благодаря рефлекторным процессам, вследствие раздражения рецепторов устья полых вен в случае нарушения деятельности правого желудочка и рецепторов сосудов малого круга в случаях недостаточной функции левого желудочка. Приспособительные явления со стороны сердца могут также возникать в результате воздействия измененного кровяного давления на рецепторный аппарат других сосудистых зон, например каротидного синуса и дуги аорты, а также сосудов самого сердца.
Кроме изменений сердечной деятельности при нарушении кровяного давления, приспособительное значение имеет также рефлекторное изменение тонуса периферических сосудов и мобилизация депонированной крови. Так, при падении кровяного давления приспособление организма может проявиться в виде учащения деятельности сердца, сужения периферических сосудов и мобилизации депонированной крови. При внезапном повышении кровяного давления может возникнуть замедление работы сердца и расширение периферических сосудов