Нервная ткань

Нервная ткань состоит из нервных клеток, выполняющих специфическую функцию, и связанных с ними клеток нейроглии, которая осуществляет вспомогательные функции. Специфическая функция нервных клеток заключается в том, что они приходят в состояние возбуждения под влиянием раздражения и проводят возбуждение в виде нервных импульсов. Нейроглия выполняет в нервной ткани опорную, трофическую, секреторную и защитную функции. Из нервной ткани построена нервная система.

Рис. 12. Нервные клетки (нейроны). А - мультиполярный нейрон; Б - униполярный нейрон; В - биполярный нейрон; 1 - нейриты (аксоны); 2 - дендриты

Нервные клетки или нейроны, нейроциты (рис. 12, 13), разных отделов нервной системы различаются своими размерами и формой. Общей характерной чертой для них является наличие отростков, по которым проводятся нервные импульсы. Различают два вида отростков - дендриты и аксоны (нейриты). Дендриты представляют собой обычно короткие древовидно-ветвящиеся (dendriticus - древовидный) отростки; только у некоторых нейронов (чувствительных) дендриты длинные. Количество дендритов у разных нейронов различное. По дендритам нервные импульсы проводятся по направлению к телу нервной клетки. Аксон у каждого нейрона всегда один. По аксону нервные импульсы проводятся от тела нейрона к другим нейронам или к клеткам органов тела (в мышцы и др.). Длина аксонов у разных нервных клеток колеблется от нескольких микрометров до 1,0 - 1,5 м. В зависимости от функции различают чувствительные (афферентные), вставочные (ассоциативные) и двигательные (эфферентные) нервные клетки.

Рис. 13. Схема нейрона. 1 - тело; 2 - осевой цилиндр; 3 - неврилемма; 4 - ядра нейролеммоцитов; 5 - миелиновый слой (оболочка); 6 - насечка: 7 - узел нервного волокна (перехват Ранвье); 8 - часть нервного волокна беч миелинового слоя; 9 - двигательные окончания; 10 - миелиновые нервные волокна (при меньшем увеличении)

По количеству отростков нервные клетки делятся на три группы: униполярные нейроны - с одним отростком, биполярные - с двумя отростками (дендрит и аксон) и мультиполярные - три и более отростков. Униполярные нейроны фактически являются двуотростчатыми, только оба отростка у них начинаются от общего выроста тела клетки. Наиболее распространенной формой нейронов у человека являются мультиполярные.

Нервные клетки, как правило, имеют одно ядро округлой формы, расположенное в центре тела клетки. В ядре находится 2 - 3 крупных ядрышка. Цитоплазма нервной клетки содержит не только характерные для всех клеток органоиды, но и специфические структуры - базофильное (тигроидное) вещество и нейрофибриллы.

Базофильное (тигроидное) вещество (рис. 14) выявляется в теле клетки и ее дендритах в виде зернистости, состоящей из нерезко отграниченных глыбок. Строение тигроидной зернистости изменяется при различных функциональных состояниях нервной системы. Так, при отравлениях, кислородном голодании и других неблагоприятных условиях глыбки базофильного (тигроидного) вещества распадаются и исчезают. Предполагают, что базофильное (тигроидное) вещество представляет часть цитоплазмы, в которой активно синтезируются белки.

Рис. 14. Нейрофибриллярный аппарат (Л) и базофильное (тигроидное) вещество (Б) нервной клетки. 1 - нейрит (аксон); 2 - дендриты; 3 - ядрышко; 4 - хроматин; 5 - нейрофибриллы; 6 - глыбки тигроидного вещества

Нейрофибриллы (см. рис. 14) выявляются в цитоплазме тела и всех отростков нейрона в форме тонких нитей. В теле клетки они ориентированы по-разному и в совокупности образуют сеть, в отростках расположены параллельно друг другу. Нейрофибриллы являются специфическими структурами нейрона, проводящими возбуждение (нервные импульсы).

В нервной системе встречаются нейроны, обладающие секреторной функцией, - секреторные нейроны. Они сравнительно крупные, в их цитоплазме содержатся капли секрета. Такие клетки имеются в гипоталамической области головного мозга.

Нейроглия состоит из клеток разной величины, строения и функции и подразделяется на макроглию и микроглию. Клетки макроглии (глиоциты) находятся в веществе мозга между нейронами, а также выстилают изнутри желудочки головного мозга и канал спинного мозга, входят в состав оболочек нервных волокон, образующих нервы, и сопровождают нервные окончания. Разные клетки макроглии выполняют различные функции в нервной системе: секреторную, опорную и трофическую. Микроглия представлена клетками, способными к амебовидному движению и обладающими свойством фагоцитоза (глиальные макрофаги).

Нервные волокна. Нейронные отростки, покрытые оболочками (см. рис. 13), называются нервными волокнами. В каждом волокне нервный отросток занимает центральное положение и носит название осевого цилиндра. В зависимости от строения оболочки нервные волокна делятся на безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные).

Безмякотные нервные волокна находятся преимущественно в вегетативной нервной системе. Их оболочка состоит из клеток нейроглии (леммоциты, или шванновские клетки), которые своей цитоплазмой плотно прилежат друг к другу и образуют сплошной тяж, содержащий ядра овальной формы. Некоторые безмякотные волокна содержат не один, а несколько осевых цилиндров. Такой тип волокон называется кабельным.

Миелиновые нервные волокна отличаются от безмие- линовых тем, что их осевые цилиндры больше по диаметру, а оболочка толще и устроена сложнее. В оболочке миелинового волокна различают внутренний и наружный слои. Внутренний слой называется миелиновым (мякотным) слоем, или оболочкой. Он содержит жироподобные вещества (липиды) и белки. Наружный слой состоит из леммоцитов, или шванновских клеток (клеток нейроглии), и называется нейролеммой или шванновской оболочкой. На протяжении миелинового нервного волокна имеются сужения, именуемые перехватами (перехваты Ранвье). Они соответствуют границам между соседними шванновскими клетками. По функциональному признаку различают чувствительные (афферентные, центростремительные) и двигательные (эфферентные, центробежные) нервные волокна. По чувствительным волокнам передаются нервные импульсы из рецепторов в центральную нервную систему, а по двигательным волокнам через их окончания передаются импульсы из головного или спинного мозга в органы.

Нервы состоят из пучков нервных волокон и соединительнотканных оболочек, покрывающих как отдельные пучки волокон, так и весь ' нерв. В составе некоторых нервов встречаются нервные клетки.

Нервными окончаниями называются концевые аппараты, которыми нервные волокна оканчиваются в органах (тканях) или на других нервных клетках. Различают три группы нервных окончаний: рецепторы (чувствительные окончания), эффекторы (двигательные окончания) и нервные окончания, образующие контакты между нейронами, - межнейронные синапсы.

Рецепторы являются концевыми аппаратами дендритов афферентных (чувствительных) нейронов в разных органах тела, воспринимающих раздражения как из внешней, так и из внутренней среды. Соответственно рецепторы делятся на две большие группы: экстерорецепторы (воспринимают внешние раздражения) и интеро- рецепторы. В свою очередь интерорецепторы подразделяются на вис- церорецепторы (рецепторы внутренних органов) и проприорецепторы (рецепторы мышц, связок и суставов). В зависимости от характера воспринимаемого раздражения различают болевые рецепторы, терморецепторы, хеморецепторы и т. д. Строение рецепторов также неодинаково (рис. 15). Одни из них представляют собой только ветвления осевого цилиндра нервного волокна (без оболочек), другие, помимо того, содержат клетки глиоциты и могут быть покрыты соединительнотканной капсулой (рецепторы, имеющие капсулу, называются инкапсулированными).

Рис. 15. Чувствительные нервые окончания (1, 2, 4) в эпителии и нервные волокна (3)

Своеобразные рецепторы, именуемые нервно-мышечными веретенами, имеются в скелетных мышцах. Нервно-мышечное веретено состоит из одного или нескольких внутриверетенных мышечных волокон, вокруг которых в виде намотки расположены ветвления осевого цилиндра чувствительного нервного волокна. К нервно-мышечному веретену подходят также двигательные нервные волокна, образующие в нем моторные бляшки. Двигательные волокна являются аксонами так называемых гамма-мотонейронов спинного мозга, которые принимают участие в регуляции степени сокращения мышечных волокон веретена.

Эффекторы являются концевыми аппаратами аксонов эфферентных (двигательных) нейронов в исчерченных и неисчерченных (поперечнополосатых и гладких) мышцах и железах. С помощью эффекторов происходит передача нервных импульсов в ткани рабочих органов (мышца, железа). Наиболее сложно устроены двигательные нервные окончания в исчерченной мышечной ткани. Они называются моторными бляшками, или нервно-мышечными синапсами. Основными частями нервно-мышечного синапса являются пресинаптическая мембрана, постсинаптическая мембрана и синаптическая щель (рис. 16). Пресинаптическая мембрана образована концевым ветвлением осевого цилиндра нервного волокна, которое подходит к мышечному волокну и погружается в него. В этой мембране имеются митохондрии и так называемые синаптические пузырьки. Постсинаптическая мембрана образована ближайшим участком сарколеммы (оболочки) мышечного волокна. Синаптическая щель представляет собой субмикроскопическое пространство между двумя мембранами (обнаруживается только в электронном микроскопе), заполненное гомогенным веществом.

Рис. 16. Ультрамикроскопическое строение нервно-мышечного синапса (схема). 1 - пресинаптическая мембрана; 2 - постсинаптическая мембрана; 3 - синаптическая щель; 4 - осевой цилиндр нервного волокна; 5 - миелиновая оболочка; 6 - неврилемма; 7 - сарколемма; 8 - митохондрии; 9 - миофибрилла (миофиламент)

Межнейронные синапсы служат для передачи нервного возбуждения с одних нервных клеток на другие, благодаря чему осуществляется связь между ними. В нервной системе нейроны контактируют друг с другом и образуют рефлекторные дуги, по которым происходит передача нервных импульсов из рецепторов через центральную нервную систему до рабочих органов. В рефлекторной дуге концевые веточки аксона одного нейрона вступают в контакт в одних случаях с телом другого нейрона, образуя межнейронный аксосоматический синапс, а в других случаях - с дендритом другого нейрона (аксодендритический синапс).

Строение межнейронных синапсов в принципе сходно с таковым нервно-мышечных синапсов (см. рис. 16). В них также различают пресинаптическую и постсинаптическую мембраны и находящуюся между ними синаптическую щель. Пресинаптическая мембрана образована концевой веточкой аксона одного нейрона, а постсинаптическая мембрана - телом или дендритом другого нейрона. Одним из характерных свойств синапсов является проведение нервных импульсов только в одном направлении: с аксона одного нейрона к телу или дендриту другого.