Соединительная ткань

Характерной особенностью строения соединительной ткани является наличие, помимо клеток, хорошо выраженного межклеточного вещества, состоящего из основного аморфного вещества и специальных (соединительнотканных) волокон. В эту группу тканей включают собственно соединительную ткань, хрящевую ткань и костную ткань. В связи с общностью происхождения (развиваются из мезенхимы) к разновидностям соединительной ткани раньше относили кровь и лимфу, сейчас их принято выделятъ в отдельную группу.

Собственно соединительная ткань объединяет группу тканей. К ним относятся: рыхлая волокнистая (неоформленная) соединительная ткань, плотная волокнистая соединительная ткань, ретикулярная соединительная ткань, жировая ткань и др. Каждая из этих тканей имеет свои морфофункциональные особенности.

Соединительная ткань выполняет в организме различные функции. Основные из них - механическая, трофическая и защитная. Механическая функция состоит в том, что соединительная ткань образует строму (остов) различных органов, которая связывает другие ткани органа и выполняет опорную роль. Трофическая функция определяется участием соединительной ткани в процессах обмена веществ в организме. Защитная функция объясняется наличием в соединительной ткани специальных клеток, обладающих свойством фагоцитировать и принимающих участие в выработке антител. Некоторые виды соединительной ткани выполняют не все эти функции, а какие-то определенные, например механическую или трофическую и защитную.

Рыхлая волокнистая (неоформленная) соединительная ткань (рис. 4) сопровождает кровеносные сосуды и образует строму многих органов. Она выполняет не только опорную, но и трофическую функцию, участвуя в обменных процессах между кровью и другими тканями органов. Межклеточное вещество этой ткани состоит из основного вещества и коллагеновых и эластических волокон. Основное вещество является коллоидом, имеющим вид геля. Коллагеновые (клейдающие) волокна сравнительно толстые, состоят из фибрилл, включающих специальный белок - коллаген. Они чрезвычайно прочны и способны к набуханию. Эластические волокна тонкие, имеют вид ветвящихся нитей, образующих широкопетлистую сеть. Название ткани определяется рыхлым расположением ее волокон, идущих в разном направлении.

Рис. 4. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. 1 - коллагеновые волокна; 2 - эластические волокна; 3 - макрофаги; 4 - фибропласты; 5 - лимфоцит

Клеточные элементы рыхлой волокнистой соединительной ткани разнообразны. К ним относятся малодифференцированные клетки (способны превращаться в другие клеточные формы соединительной ткани), фибробласты (участвуют в образовании основного вещества и волокон межклеточного вещества), макрофаги (клетки, способные к фагоцитозу), плазматические клетки (участвуют в синтезе антител), жировые, пигментные клетки и др. С наличием макрофагов и некоторых других клеток связана защитная функция ткани.

Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется наличием большого количества плотно расположенных волокон; основного межклеточного вещества и клеток в ней мало. Различают неоформленную и оформленную плотную волокнистую соединительную ткань. В неоформленной плотной волокнистой соединительной ткани коллагеновые и эластические волокна переплетаются и идут в разных направлениях. Эта ткань образует соединительнотканную основу кожи (ее сетчатый слой). В оформленной плотной волокнистой соединительной ткани (рис. 5) коллагеновые волокна образуют пучки, идущие в определенном направлении параллельно друг другу. Из нее состоят сухожилия, связки, фасции и часть оболочек других органов.

Рис. 5. Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань (сухожилие). 1 - ядра фиброцитов; 2 - пучки коллагеновых волокон первого порядка; 3 - пучок коллагеновых волокон второго порядка; 4 - прослойка рыхлой соединительной ткани между пучками коллагеновых волокон

Ретикулярная соединительная ткань (рис. 6) образует остов кроветворных органов: красного костного мозга, лимфатических узлов и селезенки, и входит в состав некоторых внутренних органов (почки и др.). Они состоят из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки имеют многочисленные отростки, которыми соединяются между собой и образуют сетчатый остов (fete - сеть). Ретикулярные волокна напоминают тонкие нити; они идут в различных направлениях и образуют нежную сеточку. Отмечено характерное свойство клеток ретикулярной ткани: одни из них способны превращаться в иные клеточные формы (например, в кроветворные клетки, макрофаги и т. д.), а другие обладают способностью к фагоцитозу.

Рис. 6. Ретикулярная соединительная ткань. 1 - ретикулярная клетка; 2 - ретикулярные волокна; 5 -лимфоцит; 4 - макрофаг

Жировая ткань образует подкожный жировой слой, находится в сальниках, около некоторых органов (например, вокруг почек). Это разновидность соединительной ткани, содержащей клетки, способные накапливать жир (жировые клетки). В жировой ткани имеются и другие клетки, например фибробласты. Прослойками рыхлой соединительной ткани она подразделяется на дольки разных размеров. Жировая ткань является депо жира, а также принимает участие в процессах физической теплорегуляции (является плохим проводником тепла) и выполняет роль мягкой подстилки для некоторых органов.

Хрящевая ткань представляет собой разновидность соединительной ткани, состоит из клеток и большого количества плотного межклеточного вещества. Хрящевые клетки, или хондроциты, имеют овальную или округлую форму, расположены по одной или группами в полостях, образованных межклеточным веществом. Межклеточное вещество представлено основным веществом и волокнами, имеет различное строение. В зависимости от особенностей межклеточного вещества различают три разновидности хрящевой ткани, или хряща: гиалиновый, эластический и волокнистый. Снаружи хрящи покрыты надхрящницей, состоящей из плотной волокнистой ткани, в которой имеются хондробласты (клетки, образующие хрящ). Хрящевые ткани (хрящи) отличаются упругостью и играют преимущественно механическую роль (рис. 7).

Рис. 7. Хрящи. б - эластический; 1 - надхрящница; 2, 4 - хондроциты; 3 - межклеточное вещество; 5 - пучки коллагеновых волокон; 6 - эластические волокна

Гиалиновый хрящ (рис. 7, а) образует почти все суставные хрящи, реберные хрящи, хрящи стенок воздухоносных путей. Он голубовато-белого цвета, полупрозрачный и плотный. В межклеточном веществе хрящевой ткани, помимо основного вещества, содержатся коллагеновые волокна. И волокна, и основное вещество имеют почти одинаковый показатель преломления, поэтому для выявления волокон под микроскопом гиалиновый хрящ предварительно подвергают специальной обработке. У пожилых людей гиалиновые хрящи могут обызвествляться.

Эластический хрящ образует хрящи ушной раковины, надгортанный, рожковидные и клиновидные хрящи гортани, хрящ слуховой трубы и др. Он слегка желтоватой окраски. В межклеточном веществе эластических хрящей, помимо коллагеновых, имеются эластические волокна. Они образуют густую сеть, пронизывающую основное вещество. Эластические хрящи, как правило, не обызвествляются.

Волокнистый хрящ входит в состав межпозвоночных дисков, образует хрящ лобкового симфиза, суставные хрящи грудино-ключичного и височно-нижнечелюстного сочленений. Межклеточное вещество этих хрящей состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей большое количество коллагеновых волокон, что придает таким хрящам особую крепость. В полостях, образованных межлеточным веществом, находятся хрящевые клетки.

Костная ткань - особая разновидность соединительной ткани. Характерное отличие ее - обызвествленность межклеточного вещества. Она образует все кости скелета, определяя их опорную и защитную роль и участие в движениях в качестве рычагов. Одновременно костная ткань является депо минеральных веществ (преимущественно кальция и фосфора). Эта ткань, как и другие разновидности соединительной ткани, состоит из клеток и межклеточного вещества.

Клетки костной ткани называются остеоцитами (osteon - кость, cytis - клетка), имеют отростчатую форму. Тела клеток находятся в полостях, а отростки - в канальцах, образованных межклеточным веществом. Канальцы соединяются между собой, по ним происходит обмен веществ между тканевой жидкостью и остеоцитами. В развивающихся костях, помимо остеоцитов, имеются остеобласты и остеокласты (osteon - кость, blastos - зачаток, clao - разрушать). Они принимают участие в формировании кости: остеобласты являются костеобразующими клетками, а остеокласты - костеразрушающими (см. "Развитие кости"). В сформированной кости такие клетки встречаются только в местах разрушения и восстановления костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного вещества и волокон. Основное вещество пропитано минеральными солями, преимущественно солями кальция и фосфора. Они придают кости твердость. Волокна межклеточного вещества по своей природе являются коллагеновыми, но называются оссеиновыми. В обызвествленном основном веществе они образуют пучки. В зависимости от расположения пучков различают два вида костной ткани: грубоволокнистую и пластинчатую.

Грубоволокнистая костная ткань характеризуется тем, что пучки оссеиновых волокон не имеют определенной ориентации и расположены в разных направлениях. Внутри пучков волокна тоже лежат без особого порядка. Из этой ткани состоят кости зародыша. По мере развития скелета у плода и ребенка грубоволокнистая ткань замещается пластинчатой. У взрослого человека грубоволокнистая ткань сохраняется только в местах прикрепления к костям сухожилий и в области швов черепа.

Пластинчатая костная ткань (рис. 8) состоит из костных пластинок, в которых оссеиновые волокна расположены в виде параллельно ориентированных пучков. Направление пучков в разных костных пластинках неодинаково. Такое строение костной ткани придает ей особую прочность. Из пластинчатой костной ткани построены компактное и губчатое вещество костей взрослого человека.

Рис. 8. Компактное вещество кости. 1 - наружные генеральные пластинки; 2 - внутренние генеральные пластинки; 3 - система пластинок остеона; 4 - вставочные пластинки; 5 - канал остеона