Орган обоняния

Развитие органа обоняния

В конце 1-го месяца развития в эктодерме головного конца тела появляются две утолщенные носовые пластинки, выстилающие дно носовых ямок. Ямки взаимно сближаются, формируя носовую полость. Выстилка носовых ямок перемещается на верхнюю и среднюю носовые раковины. Вскоре клетки обонятельной ямки дифференцируются на опорные и обонятельные. Последние, объединяясь в виде нитей, прорастают в полость черепа к обонятельным луковицам нерва.

Орган обоняния, organum olfactus, дифференцирован у животных с хорошо развитой носовой полостью. Пахучие вещества, растворяясь в водяных парах носовой полости и секрете мукоидных желез, раздражают чувствительные обонятельные клетки носовой полости. Обонятельные клетки покрывают площадь 240-500 мм² верхней и средней носовой раковин. Эти клетки, первый нейроцит, имеют длинный центральный отросток и короткий периферический отросток, который заканчивается обонятельной булавой, расположенной под эпителием. Центральные отростки формируют 20-40 обонятельных нитей (fila olfactoria) и через отверстия решетчатой пластинки проникают в полость черепа, заканчиваясь в обонятельных луковицах обонятельного нерва. В обонятельных луковицах находятся тела вторых нейроцитов, их центральные отростки складываются в обонятельные тракты, которые оканчиваются в различных участках обонятельного мозга (первичные обонятельные центры): trigonum olfactorium, substantia perforata anterior и septum pellicidum (рис. 274).

Рис. 274. Схема обонятельных путей (по Р. Д. Синельникову). 1 - concha nasalis inferior; 2 - concha nasalis media; 3 - fila olfactoria; 4 - concha nasalis superior; 5 - нервные клетки в bulbus olfactorius; 6 - bulbus olfactorius; 7,8 - обонятельный путь от bulbus olfactorius; 9 - genu coproris callosi; 10 - нервные клетки в извилине, расположенной под corpus callosum; 11 - fornix; 12 - gyrus cinguli; 13 - волокна fornix, идущие в hippocampus; 14 - thalamus; 15 - tractus mamillothalamicus; 16 - isthmus gyri cinguli; 17 - corpus mamillare; 18 - волокна, идущие от uncus k corpus mamillare; 19 - gyrus dentatus; 20 - gyrus parahipocampalis; 21 - uncus; 22 - lobus temporalis; 23 - область обонятельного анализатора коры. 24, 25 - обонятельный путь; 26 - tractus olfactorius

Волокна третьего нейроцита из первичных обонятельных центров направляются во вторичные обонятельные центры, gyrus hippocampi, hippo-campus, gyrus dentatus. В эти центры волокна попадают по следующим образованиям: а) от trigonum olfactorii волокна по stria olfactoria lateralis направляются в кору gyrus hippocampus и в uncus; б) волокна от trigonum olfactorii и substantia perforata anterior объединяются, а затем подкрепляются волокнами от septum pellicidum и заканчиваются в гиппо-кампе; в) волокна от trigonum olfactorii в виде stria olfactorii medialis проходят мимо gyrus subcallosus, огибают мозолистое тело и заканчиваются в gyrus dentatus и в гиппокампе.

Из корковых центров берет начало эффекторный путь, через который подключаются подкорковые обонятельные центры: ядра уздечки эпиталамической области, сосцевидных тел и серого бугра. Из сосцевидных тел берут начало эфферентные волокна, которые идут в таламус, fasciculus, mamillothalamicus, где после переключения направляются в кору полушария задней центральной извилины.