Общие принципы строения анимальных периферических нервов

По месту возникновения в центральной нервной системе периферические нервы подразделяются на спинномозговые, берущие начало от спинного мозга, и черепные, отходящие от головного мозга.

Спинномозговые нервы, nn. spinales, образуются в результате слияния чувствительного спинного корешка, radix dorsalis и двигательного брюшного, radixventralis. Всего имеется 31 пара спинномозговых нервов: шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Нервы сохраняют четкую сегментарность выхода и положения соответственно метамерам позвоночного ряда. Каждый сегмент спинного мозга и принадлежащие ему две пары корешков с двумя спинномозговыми нервами - невротом - соответствуют относящемуся к нему участку кости - склеротому, мышцы - миотому, кожи - дерматому. Однако к каждому метамеру (склеротому, миотому, дерматому) подходят нервные волокна не только от соответствующего ему невротома, но и от двух соседних - выше- и нижележащего.

Рис. 215. Схема образования спинномозгового нерва и его ветвления. 1 - брюшной корешок; 2 - ветвь мозговой оболочки; 3 - симпатический узел; 4 - латеральная кожная ветвь; 5 - брюшная ветвь; 6 - соединительная ветвь; 7 - спинная ветвь; 8 - медиальная ветвь спинной ветви; 9 - спинной корешок

Спинномозговые нервы являются смешанными и содержат чувствительные - афферентные, двигательные - эфферентные волокна, а также волокна, относящиеся к автономной нервной системе. По выходе из межпозвонкового отверстия каждый спинномозговой нерв разделяется на 4 ветви: 1) брюшную, ramus ventralis, - к передним отделам туловища и конечностям; 2) спинную, ramus dorsalis, - к задним отделам туловища; 3) ветвь мозговой оболочки, ramus meningeus, - к оболочкам спинного мозга; 4) соединительные, rami communicantes, - к узлам симпатического ствола (рис. 215). Черепные нервы берут начало в головном мозге от принадлежащих им ядер, выходят из мозга, покидают полость черепа через отверстия его основания и разветвляются в основном на голове и шее, а блуждающий нерв - также в грудной и брюшной полостях.

Каждый нерв слагается из мякотных и безмякотных нервных волокон, являющихся длинными отростками цервных клеток. Нейрит, или аксон, состоит из аксоплазмы, нейрофибриллей и покрывающих его оболочек (для мякотных волокон - миелиновой оболочки и нейролеммы, для безмякотных - только нейролеммы).

Нейролемма слагается из больших вытянутых в длину звездчатых клеток, каждая из которых образует оболочку нервного волокна на участке до 2 мм и соединяется отростками с выше- и нижележащими клетками, создавая непрерывный протоплазматический синцитий. В функциональном отношении нейролемма интимно связана с нервным волокном и имеет ближайшее отношение к процессам обмена веществ, а также регенерации.

Мякотная оболочка состоит из особого липоидного вещества - миелина, которое покрывает нервное волокно, однако не на всем протяжении: миелин отсутствует при выходе нейрита из нервной клетки, при переходе в нервные окончания и, наконец, в местах соединения клеток нейролеммы. В функциональном отношении мякотная оболочка может рассматриваться как изолятор проходящих по нейриту волн возбуждения, что обеспечивает изолированность проведения биотоков.

Толщина мякотной оболочки для различных волокон неодинакова. В зависимости от ее толщины, а также диаметра нейрита различают волокна: мелкие (до 4 мк в диаметре), средние (4-10 мк) и крупные (свыше 10 мк) (рис. 216). Скорость проведения импульсов по различным нервным волокнам неодинакова: крупные волокна обладают скоростью проведения 30-80 м в секунду, средние - 10-14 м, а мелкие - 0,7-1,3 м в секунду. В функциональном отношении тонкие мякотные и безмякотные волокна являются проводниками болевой чувствительности, средние - проводниками проприоцептивной и температурной чувствительности, крупные с тонкой миелиновой оболочкой - тактильной чувствительности и крупные с толстой миелиновой оболочкой - двигательными проводниками.

Рис. 216. Поперечный срез пучка нервных волокон. Видны миелиновые оболочки мякотных волокон различного диаметра

Внутриствольное строение нервов. Группы нервных волокон слагаются в нерве в пучки, ограниченные пластинчатой оболочкой - периневрием. В периневральном влагалище располагаются пучки нервных волокон и рыхлая соединительная ткань - эндоневрий, окружающий каждое нервное волокно. Периневральные влагалища окружены рыхлой соединительной тканью - эпиневрием, которым они объединяются в нервный ствол. В эпиневрий находятся кровеносные и лимфатические сосуды и нервы, обеспечивающие иннервацию оболочек и сосудов нерва (рис. 217).

Рис. 217. Поперечный срез нерва. 1 - эндоневрий; 2 - нервные волокна; 3 - периневрий: 4 - внутренний эпиневрий; 5 - наружный эпиневрий; 6 - внутриствольные сосуды

Количество пучков в нервах различное. Одноименные нервы у разных людей даже на одинаковых уровнях имеют различное строение: у одних людей все нервы состоят из относительно большого количества пучков, у других - из малого.

Все нервы по составу образующих их нервных волокон являются смешанными и содержат чувствительные, двигательные и вегетативные проводники. Однако соотношение безмякотных и мякотных волокон в различных нервах неодинаково. В некоторых нервах (срединном, большеберцовом, кожных и сосудистых) находится большое количество безмякотных волокон, в других (лучевом, глубоком малоберцовом) их сравнительно мало. Неодинаково и процентное соотношение мякотных волокон различного вида: в сосудистых и кожных нервах имеется много мелких и средних мякотных волокон, в лучевом, глубоком малоберцовом нервах и мышечных ветвях преобладают крупные волокна, в срединном, локтевом, седалищном и большеберцовом содержится значительное количество и мелких и крупных волокон. Поэтому можно различать преимущественно двигательные, чувствительные и смешанные нервы.

Понятие о комплексах нервов. Изучение периферической нервной системы выявило значительные различия строения нервов. Оказалось, что даже одноименные нервы у разных людей могут иметь неодинаковый уровень формирования и порядок ветвления. Между нервами наблюдаются связи, по которым определенное количество нервных волокон переходит из одного нерва в другой. Сопоставление анатомических данных о локализации связей между нервами с данными об их развитии показывает, что нервные связи существуют только между генетически родственными нервами, развившимися из первоначального единого источника, например между срединным и локтевым, бедренным и наружным кожным нервом бедра и т. д. Связи не встречаются между срединным и лучевым или бедренным и седалищным нервами, т. е. нервами, имеющими различные источники развития.

Необходимо учитывать также, что ряд нервов берет начало из одних и тех же сегментов спинного мозга, т. е. имеет сегментарную общность. При этом нервные волокна определенных сегментов могут распределяться у разных людей между начинающимися от них нервами неодинаково и проходить в составе различных нервов, берущих начало из данных сегментов. Поэтому один и тот же нерв у разных людей не всегда иннервирует строго одинаковую территорию на периферии: у одних он может распространяться на большем, у других - на меньшем протяжении. Соседние нервы как бы взаимозамещают друг друга.

На основе изложенного выделяют комплексы нервов, под которыми понимают систему нервных стволов, имеющих генетическое родство и сегментарное единство. На верхней конечности имеются комплексы: мышечно-кожный и срединный нервы - в области плеча, срединный и локтевой - в области предплечья и кисти. На нижней конечности: бедренный, запирательный и наружный кожный нерв бедра - в передней области бедра, седалищный, задний кожный нерв бедра - в задней области бедра, поверхностный и глубокий малоберцовые нервы - в области голени и стопы и т. д.