Развитие органов дыхания

Дыхательные органы беспозвоночных являются примитивными образованиями. У многих простейших беспозвоночных (губки, черви, некоторые моллюски) дыхание осуществляется через кожу. У ракообразных появляются примитивные жабры. У бесчерепных (ланцетник) дыхание происходит через жабры, которые состоят из жаберной полости, выстланной ресничным эпителием, и жаберных щелей.

У позвоночных органы дыхания становятся более сложноустроенными. У круглоротых имеется 14 пар, у рыб - 5 пар жаберных щелей, ведущих в жабры. Жабры представляют собой выросты слизистой оболочки передней кишки, состоящие из многочисленных лепестков, укрепленных на жаберных дугах. У костистых и ганоидных рыб жабры закрываются жаберной крышкой. В жаберных листках имеется развитая сеть капилляров. Вода проходит из полости рта наружу через жаберные полости и щели, вследствие чего капилляры усваивают кислород из воды.

У земноводных (амфибий) появляются легкие в качестве парного выроста стенки кишки позади закладки жабр. Так как у амфибий легкие еще примитивны, то в дыхании большое участие принимает кожа. В дальнейшем получают развитие легочные мешки и система воздухоносных путей, особенно гортань и трахея.

У пресмыкающихся (рептилий) дыхательные мешки разделены перегородками и имеют губчатый вид. В дыхательных путях возникает хрящевой скелет вначале в гортани, затем в трахее и бронхах. У птиц и млекопитающих происходит дальнейшее усовершенствование структуры легких и удлинение дыхательных путей. У млекопитающих наблюдается довольно сложноветвящееся бронхиальное дерево и долевое строение легких.

В процессе эмбриогенеза у млекопитающих и человека наряду с закладкой трахеи и легких из глоточного выроста (см. раздел Развитие органов пищеварения, настоящего издания) образуется ряд жаберных дуг и жаберных щелей. Однако последние не сообщаются с полостью глотки. Жаберные дуги эмбрионов млекопитающих и человека в дальнейшем преобразуются в анатомические образования лица и шеи (см. раздел Развитие органов пищеварения, настоящего издания). Эмбриогенез носовой полости тесно связан с развитием полости рта (см. раздел Развитие органов пищеварения, настоящего издания).

На 4-й неделе эмбрионального развития из вентральной стенки глотки образуется первичный гортанно-трахеальный вырост. Он имеет вид трубки и соединяется с глоткой. Затем этот вырост растет в каудальном направлении параллельно пищеводу, достигая на 6-й неделе развития грудной полости. Одновременно с появлением гортанно-трахеального выроста на его каудальном конце образуются два утолщения в форме пузырьков, причем правый пузырек больше левого. Указанные пузырьки - легочные почки - являются зачатками бронхиального дерева и легких. Легочные почки в процессе роста делятся: правая - на три, левая - на два первичных бронха, а в дальнейшем, на 5-6-й неделе, на все более и более мелкие ветвления, в результате чего формируется бронхиальное дерево. Из рассматриваемого выроста образуются лишь эпителий и железы гортани, трахеи и бронхов. Хрящи, соединительная ткань и мышечная оболочка развиваются из мезенхимы. Гортань, трахея и бронхиальное дерево растут внутри окружающей их мезенхимы, которая в свою очередь покрыта висцеральной мезодермой (см. раздел Развитие внутренностей, настоящего издания). На 4-й неделе развития в мезодерме, окружающей гортанно-трахеальный вырост, становится заметной закладка хрящей и мышц гортани, а на 8-9-й неделе - хрящей и мышц трахеи. У 5-недельных эмбрионов у входа в гортанно-трахеальный вырост расположены зачатки черпаловидных хрящей, в начале 6-й недели - зачаток надгортанника. Из 3-й жаберной дуги развивается щитовидный хрящ (см. раздел Развитие органов пищеварения, настоящего издания). В дальнейшем хрящи сближаются, из мезенхимы образуются мышцы гортани. Окончательную форму гортань приобретает на 7-м месяце развития.

В процессе роста бронхиального дерева его ветви прорастают, увлекая за собой участки мезенхимы и висцеральной мезодермы, и преобразуют на каждой стороне первичные плевральные полости в окончательные. Окружающая бронхи мезенхима дает начало строме легочных долек, соединительной ткани, мышцам и хрящевым пластинкам. Висцеральная мезодерма образует висцеральную плевру.

Легочные альвеолы формируются на 5-6-м месяце развития из выростов стенки терминальной бронхиолы, причем в альвеолах цилиндрический эпителий замещается плоским. Одновременно с развитием бронхиального дерева в зачаток легкого врастают кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. Параллельно с формированием альвеолярных ацинусов вокруг альвеол развиваются капиллярные сети и петли капилляров, прилегающие к истонченному эпителию альвеол.